自然选择学说【转】 @ 愚人湖畔—

自然选择——它的力量和人工选择力量的比较——它对于不重要性状的力量——它对于各年龄和雌雄两性的力量——性选择——论同种的个体间杂交的普遍性——对自然选择的结果有利和不利的诸条件，即杂交、隔离、个体数目——缓慢的作用——自然选择所引起的绝灭——性状的分歧，与任何小地区生物的分歧的关联以及与归化的关联——自然选择，通过性状的分歧和绝灭，对于一个共同祖先的后代的作用——一切生物分类的解释——生物体制的进步——下等类型的保存——性状的趋同——物种的无限繁生——提要。

前章简单讨论过的生存斗争，对于变异究竟怎样发生作用呢？在人类手里发生巨大作用的选择原理，能够应用于自然界吗？我想我们将会看到，它是能够极其有效地发生作用的。让我们记住，家养生物有无数轻微变异和个体差异，自然状况下的生物也有程度较差的无数轻微变异和个体差异；同时也要记住遗传倾向的力量。在家养状况下，可以确切他说，生物的整个体制在某种程度上变为可塑性的了。我们几乎普遍遇见的家养生物的变异，正如胡克和阿萨。格雷所说的，不是由人力直接产生出来的；人类不能创造变种，也不能防止它们的发生；他只能把已经发生了的变种加以保存和累积罢了，人类在无意中把生物放在新的和变化中的生活条件下，于是变异发生了；但是生活条件的相似的变化可以而且确实在自然状况下发生。我们还应记住，生物的相互关系及其对于生活的物理条件的关系是何等复杂而密切；因而无穷分歧的构造对于生活在变化的条件下的生物总会有些用处。既然对于人类有用的变异肯定发生过，那末在广大而复杂的生存斗争中，对于每一生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世代过程中就不可能发生吗？如果这样的变异确能发生（必须记住产生的个体比可能生存的为多），那么较其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体具有最好的机会以生存和繁育后代，这还有什么可以怀疑的呢？另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度极轻微，也会严重地遭到毁灭。我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害变异的毁灭，叫作“自然选择”，或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定的。6 R- t n' z$ }8 U
" ?! ?5 T# t u" \; G, N7 O J: R
有几位著者误解了或者反对“自然选择”这一用语。有些人甚至想像自然选择可以诱发变异，其实它只能保存已经发生的、对生物在其生活条件下有利的那些变异而已。没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果；不过在这种情形下，必须先有自然界发生出来的个体差异，然后人类才能依照某种目的而加以选择。还有一些人反对选择这一用语，认为它含有这样的意义：被改变的动物能够进行有意识的选择；甚至极力主张植物既然没有意志作用，自然选择就不能应用于它们！照字面讲，没有疑问，自然选择这一用语是不确切的；然而谁曾反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？严格地实在不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把自然选择说成为一种动力或“神力”；然而有谁反对过一位著者说万有引力控制着行星的运行呢？每一个人都知道这种比喻的言同包含着什么意义；为了简单明了起见，这种名词几乎是必要的，还有，避免“自然”一字的拟人化是困难的；但我所谓的“自然”只是指许多自然法则的综合作用及其产物而言，而法则则是我们所确定的各种事物的因果关系。只要稍微熟习一下，这些肤浅的反对论调就会被忘在脑后了。: z/ b/ |2 S- \1 q" X

对正在经历着某些轻微物理变化、如气候变化的一处地方加以研究，我们将会极好地理解自然选择的大致过程。气候一发生变化，那里的生物比例数几乎即刻就要发生变化，有些物种大概会绝灭，从我们所知道的各地生物的密切而复杂的关系看来，可以得出如下的结论：即使撇开气候的变化不谈，生物的比例数如果发生任何变化，也会严重地影响其他生物。如果那地区的边界是开放的，则新类型必然要迁移进去，这就会严重地扰乱某些原有生物间的关系。请记住：从外地引进来一种树或一种哺乳动物的影响是何等有力；对此已有所阐明。但是，在一个岛上，或在一处被障碍物部分环绕的地方，如果善于适应的新类型不能自由移入，则该处的自然组成中就会腾出一些地位，这时如果某些原有生物按照某种途径发生了改变，它们肯定会把那里填充起来；因为如果那区域允许自由移入，则外来生物早该取得那里的地位了。在这种情形下，凡轻微的变异，只要在任何方面对任何物种的个体有利，使它们能够更好地去适应改变了的外界条件，就有被保存下来的倾向；于是自然选择在改进生物的工作上就有余地了。! E8 [# x) V8 c: p4 f* t
4 g: s$ o) v2 l1 u6 q3 H
正如第一章所阐明的，我们有充足的理由可以相信，生活条件的变化，有使变异性增加的倾向；在上节所述的情形中，外界条件既变，有利变异发生的机会便会渐多，这对自然选择显然大大有利。如果没有有利变异发生，自然选择便不能发生作用，切勿忘记，“变异”这一名词所包含的仅仅是个体差异。人类把个体差异按照任何既定的方向积累起来，就能使家养的动物和植物产生巨大的结果，同样地，自然选择也能够这样做，而且容易得多，冈为它有不可比拟的长久期间去发生作用。我不相信必须有任何巨大的物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍移入，借以腾出一些新的空位，然后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的一切生物都以严密的平衡力量互相斗争着，一个物种的构造或习性发生了极细微的变异，常会使它比别种生物占优势；只要这个物种继续生活在同样的生活条件下，并已以同样的生存和防御的手段获得利益，则同样的变异就会愈益发展，而常常会使其优势愈益增大。还没有一处地方。在那里一切本地生物现已完全相互适应，而且对于它们所生活于其中的物理条件也完全适应，以致它们之中没有，一个不能适应得更好一些或改进得更多一些；因为在一切地方，外来生物常常战胜本地生物，并且坚定地占据这片土地。外来生物既能这样在各地战胜某些本地生物，我们就可以稳妥地断言：本地生物也会发生有利的变异，以便更好地抵抗那些侵入者。

人类用有计划的和无意识的选择方法，能够产生出而且的确已经产生了伟大的结果，为什么自然选择不能发生效果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状：“自然 ”——如果允许我把自然保存或最适者生存加以拟人化——并不关心外貌，除非这些外貌对于生物是有用的。“自然”能对各种内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发生作用。人类只为自己的利益而进行选择：“自然”则只为被她保护的生物本身的利益而进行选择。各种被选择的性状，正如它们被选择的事实所指出的，都充分地受着自然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方；他很少用某种特殊的和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的性状；他用同样的食物饲养长嗤和短椽的鸽；他不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足兽；他把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候里。他不允许最强壮的诸雄体进行斗争，去占有雌性。他并不严格地把一切劣等品质的动物都毁灭掉，而在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护他的一切生物。他往往根据某些半畸形的类型，开始选择；或者至少根据某些足以引起他注意的显著变异，或明显对他有利的变异，才开始选择。在自然状况下，构造上或体质上的一些极微细的差异，便能改变生活斗争的微妙的平衡。因此它就被保存下来了。人类的愿望和努力只是片刻的事啊！人类的生涯又是何等短暂啊！因而，如与“自然”在全部地质时代的累积结果相比较，人类所得的结果是何等贫乏啊！这样，“自然”的产物比人类的产物必然具有更“真实”得多的性状，更能无限地适应极其复杂的生活条件，并且明显地表现出更加高级的技巧，对此还有什么值得我们惊奇的呢？
: l7 q' o( z% v) ]
我们可以比喻他说，自然选择在世界上每日每时都在仔细检查着最微细的变异，把坏的排斥掉，把好的保存下来加以积累；无论什么时候，无论什么地方，只要有机会，它就静静地、极其缓慢地进行工作，把各种生物同有机的和无机的生活条件的关系加以改进。这种缓慢变化的进行，我们无法觉察出来，除非有时间流逝的标志。然而我们对于过去的悠久地质时代所知有限，我们能看出的也只是现在的生物类型和先前的并不相同罢了。

一个物种要实现任何大量的变异，就必须在变种一旦形成之后，大概经过一段长久期间，再度发生同样性质的有利变异或个体差异；而这些变异必须再度被保存下来，如此，一步一步地发展下去。由于同样种类的个体差异反复出现，这种设想就不应被看作没有根据。但这种设想是否正确，我们只能看它是否符合并且能否解释自然界的一般现象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不折不扣的设想。1 {# ~ O$ B2 i. c6 K5 R5 W
. m! p/ K: a6 C6 A [
虽然自然选择只能通过并为各生物的利益而发生作用，然而对于我们往往认为极不重要的那些性状和构造，也可以这样发生作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃树皮的昆虫是斑灰色的；高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石南花色的，我们必须相信这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫来避免危险。松鸡如果不在一生的某一时期被杀害，必然会增殖到无数；我们知道它们大量受到食肉鸟的侵害；鹰依靠目力追捕猎物——鹰的目力这样锐利以致欧洲大陆某些地方的人相戒不养白色的鸽，因为它们极容易受害。因此，自然选择便表现了如下的效果，给予各种松鸡以适当的颜色，当它们一旦获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正地而且永久地保存下来。我们不要以为偶然除掉一只特别颜色的动物所产生的作用很小；我们应当记住，在一个白色绵羊群里，除掉一只略见黑色的羔羊是何等重要。前面已经谈到，吃“赤根”的维基尼亚的猪，会由它们的颜色来决定生存或死亡。至于植物，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看作是极不重要的性状；然而我们听到一位优秀的园艺学者唐宁（Downing）说过，在美国，一种象鼻虫（Curculio）对光皮果实的为害，远甚于对茸毛果实的为害；某种疾病对紫色李的为害远甚于对黄色李的为害；而黄色果肉的桃比别种果肉颜色的桃更易受某种病害。如果借助于人工选择的。一切方法，这等微小差异会使若干变种在栽培时产生巨大差异，那么，在自然状况下，一种树势必同一种树和大量敌害作斗争，这时，这种感受病害的差异就会有力地决定哪一个变种——果皮光的或有毛的，果肉黄色的或紫色的——得到成功。. M6 A: z6 u2 {0 \- F. {6 f
1 ~& s2 f2 Q7 p' N" ^
观察物种问的许多细小的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎十分不重要），我们不可忘记气候、食物等等对它们无疑能产生某种直接的效果。还必须记住，由于相关法则的作用，如果一部分发生变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，其他变异将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。, f# W: ^2 A; @: i# a3 w, E* ]
8 d2 Z% v- L) O. b, [
我们知道，在家养状况下，在生命的任何特殊期间出现的那些变异，在后代往往于相同期间重现，——例如，蔬菜和农作物许多变种的种籽的形状、大小及风味；家蚕变种的幼虫朗和蛹期，鸡的蛋和雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛靠近成年时的角，都是如此，同样地在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发生作用，并使其改变，之所以能如此，是由于自然选择可以把这一时期的有利变异累积起来，并且由于这些有利变异可以在相应时期遗传下去。如果一种植物因种籽彼风吹送得很远而得到利益，那么通过自然选择就会实现这一点，其困难不会大于植棉者用选择的方法来增长和改进葫内的棉绒。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异而适应成虫所遇不到的许多偶然事故；这些变异，通过相关作用，可以影响到成虫的构造。反过来也是这样，成虫的变异也能影响幼虫的构造；但在一切情况下，自然选择将保证那些变异不是有害的，因为如果有害，这个物种就要绝灭了。5 ~- z; I$ _6 d: r( o2 ~/ E

自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。在社会性的动物里，自然选择能使各个体的构造适应整体的利益；如果这种被选择出来的变异有利于整体。自然选择所不能做的是：改变一个物种的构造，而不给它一点利益，却是为了另一个物种的利益。虽然在一些博物学著作中谈到过这种效果，但我还没有找到一个值得研究的事例，动物一生中仅仅用过一次的构造，如果在生活上是高度重要的，那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异；例如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或者未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等皆是。有人说过：最好的短嘴翻飞鸽死在蛋壳里的比能够破蛋孵出来的要多得多；所以养鸽者在孵化时要给予帮助。那么，假使“自然”为了鸽子自身的利益，使充分成长的鸽于生有极短的嘴，则这种变异过程大概是极缓慢的，同时蛋内的雏鸽电要受到严格选择，被选择的将是那些具有最坚强鸽嚎的雏鸽，因为一切具有弱椽的雏鸽必然都要死亡；或者，那些蛋壳较脆弱而易破的将被选择，我们知道，蛋壳的厚度也像其他各种构造一样，是变异的。! h" L$ K- w! P- t _5 k9 M
# V+ N8 H: f$ i# W0 S) {# J; N; G' [
在这里说明以下一点，可能是有好处的：一切生物一定都会偶然地遭到大量毁灭，但这对于自然选择的过程影响很小，或者根本没有影响。例如，毎年都有大量的蛋或种籽被吃掉，只有它们发生某种变异以避免敌人的吞食，它们才能通过自然选择而改变。然而许多这等蛋或种籽如果不被吃掉，成为个体，它们也许比任何碰巧生存下来的个体对于生活条件适应得更好些。再者，大多数成长的动物或植物，无论善于适应它们的生活条件与否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毁灭；虽然它们的构造和体质发生了某些变化，在另外一些方面有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所缓和。但是，即使成长的生物被毁灭的如此之多，如果在各地区内能够生存的个体数没有由于这等偶然原因而全部被淘汰悼，——或者，即使蛋或种籽被毁灭的如此之多，只有百分之一或千分之一能够发育，——那么在能够生存的那些生物中的最适应的个体，假使向着任何一个有利的方向有所变异，它门就比适应较差的个体能够繁殖更多的后代。如果全部个体都由于上述原因而被淘汰，如在实际中常常见到的，那么自然选择对某些有利方向也就无能为力了。但不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的效力；因为我们实在没有任何理由可以假定许多物种曾经在同一时期和同一区域内部发生过变异而得到改进。. n( M$ B: r: I0 S+ M5 Y
2 \$ r5 N2 s' k: m9 k9 B+ M
性选择5 |. g7 M$ h; _/ o2 U) s6 w$ g

在家养状况下，有些特性常常只见于一性，而且只由这一性遗传下去；在自然状况下，无疑也是这样的。这样，如有时所看到的，可能使雌雄两性根据不同生活习性通过自然选择而发生变异，或者，如普通所发生的，这一性根据另一性而发生变异。这引导我对于我称为“性选择”的略加阐述，这种选择的形式并不在于一种生物对于其他生物或外界条件的生存斗争上，而在于同性个体间的斗争，这通常是雄性为了占有雌性而起的斗争。其结果并不是失败的竞争者死去，而是它少留后代，或不留后代。所以性选择不如自然选择来得剧烈。一般地说，最强壮的雄性，最适于它们在自然界中的位置，它们留下的后代也最多。但在许多情况下，胜利并不全靠一般的体格强壮，更多地还是靠雄性所生的特种武器。无角的雄鹿或无距的公鸡很少有机会留下大量的后代。性选择，总是容许胜利者繁殖，因此它确能增强不挠的勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量，这种选择同残酷的斗鸡者的选择差不多是同样的，它们总是把最会斗的公鸡仔细选择下来。在自然界中下降到哪一等级，才没有性选择，我不知道；但有人描述雄性鳄鱼（alligator）当要占有雌性的时候，它战斗、叫嚣、环走，就像印第安人的战争舞蹈一样；有人观察雄性鲑鱼（salmon）整日在战斗；雄性鍬形甲虫（stag-beetle）常常带着伤痕，这是别的雄虫用巨型大颚咬伤的；无与伦比的观察者法布尔（M.Fabre）屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，她停留在旁边，好像漠不关心地看着，然后与战胜者一同走开。多妻动物的雄性之间的战争大概最为剧烈，这等雄性动物，常生有特种武器。雄性食肉动物本已很好地被武装起来了；但它们和别的动物，通过性选择的途径还可以生出特别的防御武器来，如狮子的鬃毛和雄性鲑鱼的钩曲颚就是这样；因为盾牌在获得胜利上，也像剑和矛一样重要。
0 {8 T) o3 W+ A* j; \1 o- h0 G
在鸟类里，这种斗争的性质，常常比较和缓。一切对这问题有过研究的人都相信，许多种鸟的雄性之间的最剧烈竞争是用歌唱去引诱雌鸟，圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类，聚集在一处，雄鸟一个个地把美丽的羽毛极其精心地展开，并且用最好的风度显示出来；它们还在雌鸟面前做出奇形怪状，而雌鸟作为观察者站在旁边，最后选择最有吸引力的做配偶，密切注意笼中鸟的人们都明确知道，它们对于异性个体的好恶常常是不同的：例如赫伦爵士（Sir R.Heron）曾经描述过一只斑纹孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在这里不能讨论一些必要的细节；但是，如果人类能在短时期内，依照他们的审美标准，使他们的矮鸡获得美丽和优雅的姿态，我实在没有充分的理由来怀疑雌鸟依照她们的审美标准，在成千上万的世代中，选择鸣声最好的或最美丽的雄鸟，由此而产生了显著的效果。关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的某些著名法则，可用性选择对于不同时期内发生的、并且在相当时期内单独遗传给雄性或遗传给雌雄两性的变异所起的作用，来作部分的解释；但我在这里没有篇幅来讨论这个问题了。1 W8 J& C* `& q+ s- S

这样，任何动物的雌雄二者如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装饰上有所不同，我相信这种差异主要是由性选择所引起的：这就是由于一些雄性个体在它们的武器、防御手段或者美观方面，比别的雄性略占优势，而这些优越性状在连续世代中又只遗传给雄性后代。然而我不愿把一切性的差异都归因于这种作用：因为我们在家养动物里看到有一些特性出现并为雄性所专有，这些特性分明不是通过人工选择而增大了的。野生的雄火鸡（turkey一cock）胸前的毛丛，没有任何用处，这在雌火鸡眼中是否是一种装饰，却是一个疑问；——不错，如果在家养状况下出现此种毛丛，是会被称为畸形的。

自然选择，即最适者生存的作用的事例
& Z9 Q+ L+ j3 `6 n. {( h* [
为了弄清楚自然选择如何起作用，请允许我举出一两个想像的事例。让我们以狼为例，狼捕食各种动物，有些是用狡计获取的，有些是用体力获取的，也有些是用敏捷的速度获取的。我们假设：在狼捕食最困难的季节里，最敏捷的猎物，例如鹿，由于那个地区的任何变化，增加了它们的数量，或者是其他猎物减少了它们的数量。在这样的情况下，只有速度最敏捷的和体躯最细长的狼才有最好的生存机会，因而被保存或被选择下来，——假使它们在不得不捕食其他动物的这个或那个季节里，仍保持足以制服它们的猎物的力量。我看不出有任何理由可以怀疑这种结果，这正如人类通过仔细的和有计划的选择，或者通过无意识的选择（人们试图保存最优良的狗但完全没有想到来改变这个品种），就能够改进长躯猎狗的敏捷性是一样的。我补充地说一下：据皮尔斯先生（Mr.Pierce）说，在美国的卡茨基尔山（Catskill Mountains）栖息着狼的两个变种，一种类型像轻快的长躯猎狗那样，它追捕鹿，另一种身体较庞大，腿较短，它们常常袭击牧人的羊群。

必须注意，在上面所讲的事例中，我所说的是体躯最细长的个体狼被保存下来，而不是说任何单独的显著变异被保存下来。在本书的以前几版里，我曾说到，后一种情形好像也常常发生。我看到个体差异的高度重要性，这就使我对人类的无意识选择的结果进行充分讨论，这种选择在于把多少具有一些价值的个体保存下来，并把最坏的个体毁灭掉。我还看到，在自然状况下，某些偶然的构造偏差的保存，例如畸形的保存，是罕见的事；即使在最初被保存下来了，其后由于同正常个体杂交，一般也消失了。虽然这样说，直到我读了在《北部英国评论》（North British Review，1867年）上刊登的一篇有力的和有价值的论文后，我才知道单独的变异，无论是微细的或显著的，能够长久保存的是何等稀少。这位作者用一对动物为例，它们一生中共生产了二百个后代，大多数由于各种原因被毁灭了，平均只有二个后代能够生存以繁殖它们的种类。对大多数高等动物来说，这固然是极高的估计，但对许多低等动物来说决非如此。于是他指出，如果有一个单独个体产生下来，它在某一方面发生了变异，使它比其他个体的生存机会多二倍，然而因为死亡率高，还有一些机会强烈地阻止其生存。假定它能够生存而且繁殖，并且有一半后代遗传了这种有利的变异；如这位评论者所继续指出的，幼者生存和繁殖的机会不过是稍微好一点而已；而且这种机会还会在以后各代中继续减少下去。我想这种论点的正确性，是无可置辩的。例如，假设某一种类的一只鸟，由于喙的钩曲能够比较容易地获得食物，并且假设有一只鸟生来就具有非常钩曲的喙，因而繁盛起来了，然而这一个个体要排除普通的类型以延续其种类的机会还是极其少的；但是不容置疑，根据我们在家养状况下所发生的情形来判断，在许多世代中如果我们保存了或多或少地具有钩曲喙的大多数个体，并且还毁灭了具有最直喙的更大多数的个体，是可以招致上述结果的。2 H6 s$ Q" [3 I% a5 x1 b3 d
8 \, d. F$ i4 h
但是，不可忽视，由于相似的体制受着相似的作用，某些十分显著的变异——没有人把这种变异视为只是个体的差异——就会屡屡重现。关于这种事实，我们可以从家养生物中举出很多事例。在这种情形里，即使变异的个体不把新获得的性状在目前传递给后代，只要生存条件保持不变，它无疑迟早还会把按照同样方式变异的而且更为强烈的倾向遗传给后代。同样也无可怀疑，按照同样方式进行变异的倾向常是如此之强，以致同种的一切个体，没有任何选择的帮助，也会同样地发生改变。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的个体受到这样的影响，关于这样的事实，也可以举出若干事例来。例如葛拉巴（Graba）计算非罗群岛上有五分之一的海鸠（Guillemot），是被一个特征如此显著的变种组成的，以致从前竟把它列为一个独立的物种，而被称为Uria lacrymans.在这种情形下，如果变异是有利的，通过最适者生存，原有的类型很快就会被变异了的类型所代替。8 e- @3 T5 v/ K# i/ D+ q6 L

关于杂交可以消除一切种类变异的作用，将在以后再讨论；但这里可以说明，大多数的动物和植物都固守在本乡本土，没有必要时，不会在外流动；甚至候鸟也是这样，它们几乎一定要回到原处来的。因此，各个新形成的变种，在最初一般仅局限于一个地方，对自然状况下的变种来说，这似乎是一条普遍的规律；所以发生同样变异的诸个体很快就会聚集成一个小团体，常常在一起繁育。如果新变种在生存斗争中胜利了，它便会从中心区域慢慢地向外扩展，不断地把圈子扩大，并且在边界上向未曾变化的个体进行斗争，而战胜它们。+ s) x# w& {! ?
" D$ e/ Q, ^ m6 o0 _
举出另一个关于自然选择作用的更复杂的事例是有好处的。有些植物分泌甜液，分明是为了从体液里排除有害的物质：例如，某些荚果科（Leguminos）① 植物的托叶基部的腺就分泌这种液汁，普通月桂树（laurel）的叶背上的腺也分泌这种液汁。这种液汁，分量虽少，但昆虫贪婪地去寻求它；不过昆虫的来访，对于植物却没有任何利益。现在让我们假设，假如任何一个物种的有一定数量的植株，从其内部分泌这种液汁即花蜜。寻找花蜜的昆虫就会沾上花粉，并常常把它从这一朵花带到另一朵花上去。同种的两个不同个体的花因此而杂交；这种杂交，正如可以充分证明的，能够产生强壮的幼苗，这些幼苗因此得到繁盛和生存的最好机会。凡是植物的花具有最大的腺体即蜜腺，它们就会分泌最多的蜜汁，也就会最常受到昆虫的访问，并且最常进行杂交；如此，从长远的观点来看，它就占有优势，并且形成为一个地方变种。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前来访问的特殊昆虫的身体大小和习性相适合，而在任何程度上有利于花粉的输送，那么这些花也同样会得到利益。我们用一个不是吸取花蜜而是采集花粉的往来花间的昆虫为例：花粉的形成专是为了受精之用，所以它的毁坏，对于植物来说分明是一种纯粹的损失；然而如果有少许花粉被吃花粉的昆虫从这朵花带到那朵花去，最初是偶然的，后来乃成为惯常的，如果因此达到杂交，虽然十分之九的花粉被毁坏了，那末，这对于被盗去花粉的植物还是大有益处的，于是那些产生愈来愈多花粉的、和具有更大花粉囊的个体就会被选择下来。

当植物长久地继续上述过程之后，它们就变得能够高度吸引昆虫，昆虫便会不知不觉地按时在花与花之间传带花粉；根据许多显著的事实，我能容易地阐明昆虫是可以有效地从事这一工作的。我只举一个例子，同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。有些冬青树（bolly-tree）只生雄花，它们有四枚雄蕊，只产生很少量的花粉，同时它还有一个残迹的雌蕊；另外一些冬青树只生雌花，它们有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花粉囊却都萎缩了，在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方，我找到一株雌树，我从不同的枝条上取下二十朵花，把它们的柱头放在显微镜下观察，没有例外，在所有柱头上都有几粒花粉，而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来，风都是从雌树吹向雄树，因此花粉当然不是由风传带过来；天气很冷且有狂风暴雨，所以对于蜂是不利的。纵使这样，我检查过的每一朵雌花，都由于往来树间找寻花蜜的蜂而有效地受精了。现在回到我们想像中的场合：当植物一到能够高度吸引昆虫的时候，花粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花，于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会怀疑所谓“生理分工”（pbysiological division of labour）的利益的；所以我们可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，对于一种植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下，有时候雄性器官，有时候雌性器官，多少会变为不稔的。现在如果我们假定，在自然状况下也有这种情况发生，不论其程度多么轻微，那末，由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花，并且由于按照分工的原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的，所以愈来愈有这种倾向的个体，就会继续得到利益而被选择下来，最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其他途径现在显然正在进行中，不过要说明性别分离所采取的这等步骤，未免要浪费大多篇幅。我可以补充地说，北部美洲的某些冬青树，根据爱萨。葛雷所说的，正好处于一种中间状态，他说，这多少是杂性异株的。: P5 H% c% [' A' G
2 V" a J7 f$ h; E$ z
现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫，假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是一种普通植物；并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实，来说明蜂怎样急于节省时间：例如，它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性，虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事实，就可以相信，在某些环境条件下，如吻的曲度和长度等等个体差异，固然微细到我们不能觉察到的地步，但是对于蜂或其他昆虫可能是有利的，这样就使得某些个体比其他个体能够更快地得到食物；于是它们所属的这一群就繁盛起来了，并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通红三叶草和肉色三叶草（Tr.incarnatum）的管形花冠的长度，粗看起来并没有什么差异；然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜，却不能吸取普通红三叶草的花蜜，只有土蜂才来访问红三叶草；所以红三叶草虽遍布整个田野，却不能把珍贵的花蜜丰富地供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的；因为我屡次看见，只有在秋季，才有许多蜜蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异，虽然决定了蜜蜂的来访，但相差为程度确是极其微细的；因为有人对我说过，当红三叶草被收割后，第二茬的花略略小些，于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法是否准确；也不知道另外发表的一种记载是否可靠——据说意大利种的蜜蜂（Ligurian bee）（一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种，彼此可以自由交配），能够达到红三叶草的泌蜜处去吸食花蜜，因此富有这种红三叶草的一个地区，对于吻略长些的，即吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面，这种三叶草的受精绝对要依靠蜂类来访问它的花，在任何地区里如果土蜂稀少了，就会使花管较短的或花管分裂较深的植物得到大的利益，因为这样，蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样，我就能理解，通过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体，花和蜂怎样同时地或先后慢慢地发生了变异，并且以最完善的方式来互相适应。 B# m. m6 @$ d2 t* U+ r

我十分明了，用上述想像的例子来说明自然选择的学说，会遭到人们的反对，正如当初莱尔的“地球近代的变迁，可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一样的；不过在运用现今依然活动的各种作用，来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形成时，我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用，只是把每一个有利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来；正如近代地质学差不多排除了一次洪水能凿成大山谷的观点那样，自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。: m! a6 g2 y6 r6 d9 N
G2 A2 q P# i2 H
论个体的杂交9 f& N, S. e. N: a+ G, P; I
' r% h' E! n- ?- [
我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育，其两个个体都必须交配（除了奇特而且不十分理解的单性生殖），这当然是很明显的事；但在雌雄同体的情况下，这一点并不明显。然而有理由可以相信，一切雌雄同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前，斯普伦格尔（Sprengel）、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性；但这里我必须把这个问题极简略地讲一下，虽然我有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物，一切昆虫以及其他某些大类的动物，每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认为是雌雄同体的数目大大减少了；大多数真的雌雄同体的生物也必须交配；这就是说，两个个体按时进行交配以营生殖，这就是我们所要讨论的一切，但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经常地进行交配，并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问：有什么理由可以假定在这等场合里，两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里详细来论讨这一问题是不可能的，所以我只能作一般的考察。

第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间的杂交，或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育性；与此相反，近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不自营受精，这是自然界的一般法则；和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的期间一一进行交配，是必不可少的。( W- t1 e! B, y$ L

相信了这是自然法则。我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事实，如用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道：暴露在雨下，对于花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生的这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面，有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此；但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳就（Gartner）曾指出过这一点。

当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置好像专门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形便是这样；在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的类型或变种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，它们是大量自然进行杂交的。在许多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有特别的装置，能够有效地阻止柱头接受自花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我可以阐明这一点：例如，亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此，所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽，并由此培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自由结籽。在很多其他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同一朵花的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和我所能证实的：花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous plants），事实上是雌雄分化的，并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在许多情形中，彼此并无用处，这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不同个体的偶然杂交是有利的或必需的，来解释此等事实，是何等简单啊！; n# c$ w* {' I) K7 b& ]

假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽，那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种：例如，我把几个甘蓝的变种栽培在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状，甚至在这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能结充分数量的籽，然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势；关于这一问题，我们在以后一章里还要讲到。

在一株大树满开无数花的情况下，我们可以反对地说，花粉很少能从这株树传送到那株树，充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已；而且在一株树上的花，只有从狭义来说，才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的，但是自然对于这事已大大地有所准备，它给予树以一种强烈的倾向，使它们生有雌雄分化的花。当雌雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在一株树上，可是花粉必须按时从这花传到那花；这样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”（Orders）的树，在雌雄分化上较其他植物更为常见，我在英国所看到的情形就是这样；根据我的请求，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨。葛雷把美国的树列成了表，其结果都不出我所料。另一方面，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲；但是如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那末，其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。我对于树所作的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。
& z/ [0 Y- \# T2 l* F) v1 Z& o
现在略为谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体的，例如陆栖的软体动物和蚯蚓；但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的事实，提供了与陆栖植物强烈不同的对照，采用偶然杂交是不可少的这一观点，它就是可以理解的了；因为，由于精子的性质，它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，所以陆栖动物如果没有两个个体交配，偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能自营受精的雌雄同体；水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一，即赫肯黎教授进行过讨论，希望能找到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官如此完全地封闭在体内，以致没有通向外界的门径，而且不能接受不同个体的偶然影响，结果就像在花的场合中那样，我失败了。在这种观点指导之下，我以前长久觉得蔓足类是很难解释的一例；但是我遇到一个侥幸的机会，我竟能证明它们的两个个体，虽然都是自营受精的雌雄同体，确也有时进行杂交。
# r! g4 n' R( I1 Y t
无论在动物或者植物里，同科中甚至同属中的物种，虽然在整个体制上彼此十分一致，却有些是雌雄同体的，有些是雌雄异体的，这种情形必会使大多数博物学者觉得很奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交，那末它们与雌雄异体的物种之间的差异，仅从机能上来讲，是很小的。7 G0 Y5 J/ z0 |
. j4 [/ g3 x* c4 d3 M3 y. a# y5 {
从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来，动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交，即使不是普遍的、也是极其一般的自然法则。

通过自然选择有利于产生新类型的诸条件

这是一个极为错综的问题。大量的变异（这一名词通常包括个体差异在内）显然是有利的。个体数量大，如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多，即使每一个体的变异量较少也可得到补偿；所以我相信，个体数量大乃是成功的高度重要因素。虽然大自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作，但大自然并不能给予无限的时间；因为一切生物都努力在自然组成中夺取位置，任何一个物种，如果没有随着它的竞争者发生相应程度的变异和改进，便是绝灭。有利的变异至少由一部分后代所遗传，自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或阻止自然选择的作用；但是这种倾向既不能阻止人类用选择方法来形成许多家养族，那么它怎么能胜过自然选择而不便它发挥作用呢？

在有计划选择的情形下，饲养家为了一定的目的进行选择，如果允许个体自由杂交，他的工作就要完全归于失败，但是，有许多人，即使没有改变品种的意图，却有一个关于品种的近乎共同的完善标准，所有他们都试图用最优良的动物繁殖后代，这种无意识的选择，虽然没有把选择下来的个体分离开，肯定也会缓慢地使品种得到改进。在自然的状况下也是这样；因为在局限的区域内，其自然机构中还有若干地方末被完全占据，一切向正确方向变异的个体，虽然其程度有所不同，却都可以被保存下来。但如果地区辽阔，其中的几个区域几乎必然要呈现不同的生活条件；如果同一个物种在不同区域内发生了变异，那末这些新形成的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章里将阐明，生活在中间区域的中间变种，在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别会受到杂交的影响。所以具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我看到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚炔的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常能在那里聚集成群，然后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原理，艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽，因其杂交的机会由是减少了。

甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交常常会消除自然选择的效果；因为我可以举出很多的事实来说明，在同一地区内，同种动物的两个变种，经过长久的时间仍然区别分明，这是由于栖息的地点不同，由于繁殖的季节微有不同，或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进行交配的缘故。6 D$ @/ `* ?' M/ Q$ T

使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，杂交在自然界中起着很重要的作用。对于每次生育必须交配的动物，这等作用显然更为有效；但是前面已经说过，我们有理由相信，一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只在间隔一个长时间后才进行一次杂交，这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都远胜于长期连续自营受精生下来的后代，因而它们就会有更好的生存并繁殖其种类的机会；这样，即使间隔的时期很长，杂交的影响归根到底还是很大的。至于极低等的生物，它们不营有性生殖，也不行接合，根本不可能杂交，它们在同一生活条件下，只有通过遗传的原理以及通过自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，才能使性状保持一致。如果生活条件改变了，类型也发生变异了，那末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代才能获得性状的一致性。9 W4 I6 @1 Z0 H# t3 x
. N9 H; X, o6 n& P" T3 N
隔离，在自然选择所引起的物种变异中，也是一种重要的因素。在一个局限的或者隔离的地区内，如果其范围不十分大，则有机的和无机的生活条件一般几乎是一致的；所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异，而与周围地区内生物的杂交也会由此受到阻止，瓦格纳（Moritz Wagner）最近曾发表过一篇关于这个问题的有趣论文，他指出，隔离在阻止新形成的变种间的杂交方面所起的作用，甚至比我设想的还要大。但是根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面，同样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了，并且由于旧有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改进提供时间；这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小；这样，有利变异发生的机会便会减少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

只是时间推移的本身并没有什么作用，这既不有利于自然选择，也不妨害它。我要说明这一点的原因，是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种上有最重要的作用，好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。时间的重要只在于：它使有利变异的发生、选择、累积和固定，有较好的机会，在这方面它的重要性是很大的。同样地，它也能增强物理的生活条件对于各生物体质的直接作用。

如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何一处被隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在《地理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的——就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海洋岛对于产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生生物新类型，我们就应当在相等的时间内来作比较；然而这是我们不可能做到的。虽然隔离对于新种的产生极为重要，但从全面看来，我都倾向于相信区域的广大更为重要，特别是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如此。在广大而开放的地区内，不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存，因而使发生有利变异有较好的机会，而且因为那里已经有许多物种存在，因而外界条件极其复杂；如果在这许多物种中有些已经变异或改进了，那么其他物种势必也要相应程度地来改进，否则就要被消灭。每一新类型，当它们得到大大的改进以后，就会向开放的、相连的地区扩展，因而就会与许多其他类型发生斗争。还有，广大的地区，虽然现在是连续的，却因为以前地面的变动，往往呈现着不连接状态；所以隔离的优良效果，在某种范围内一般是曾经发生的。最后，我可总结，虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多，并且更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。/ G+ M0 c9 I, K6 k# U y

根据这种观点，我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实，大概就可以理解了；例如，较小的大陆，如澳洲，它的生物，现在和较大的欧亚区域的生物比较起来，是有逊色的。这样正是大陆的生物，在各处岛屿上到处归化。在小岛上，生活竞争比较不剧烈，那里的变异较少，绝灭的情形也较少。因此，我们可以理解，为什么马得拉的植物区系，据O.希尔（Oswald Heer）说，在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地，总的来说，与海洋或陆地相比较，只是一个小小的地区。结果，淡水生物间的斗争也不像在他处那样剧烈；于是，新类型的产生就较缓慢，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类（Canoid fishes）以前是一个占有优势的目，我们在淡水盆地还可以找到它遗留下来的七个属；并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动物，口鸭嘴兽（Ornithorhynchus）和肺鱼（Lepidosiren），它们像化石那样，与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以叫做活化石；由于它们居住在局限的地区内，并且由于变异较少，因而斗争也较不剧烈，所以它们能够一直存留到今天。2 n& t5 f/ u, @6 `: [% W
' _& Y6 u" f7 X" I7 I4 Y# w; ~/ K3 X) Y
就这极复杂的问题所许可的范围内，现在对通过自然选择产生新种的有利条件和不利条件总起来说一说。我的结论是，对陆栖生物来说，地面经过多次变动的广大地区，最有利于产生许多新生物类型，它们既适于长期的生存，也适于广泛的分布。如果那地区是一片大陆，生物的种类和个体都会很多，因而就要陷入严厉的斗争。如果地面下陷，变为分离的大岛，每个岛上还会有许多同种的个体生存着；在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制；在任何种类的物理变化之后，迁入也要受到妨碍，所以每一岛上的自然组成中的新场所，势必由于旧有生物的变异而被填充；时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面又升高，再变为大陆，那里就会再发生剧烈的斗争；最有利的或最改进的变种，就能够分布开去，改进较少的类型就会大部绝灭，并且新连接的大陆上的各种生物的相对比例数便又发生变化；还有，这里又要成为自然选择的优美的活动场所，更进一步地来改进生物而产生出新种来。& Q- Z j0 g. c6 p
! S$ J; w3 Q% N. D
我充分承认，自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组成中还留有一些地位，可以由现存生物在变异后而较好地占有，这时自然选择才能发生作用。这种地位的出现常决定于物理变化，这种变化一般是很缓慢的。此外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异，其他生物的互相关系就常被打乱；这就会创造出新的地位，有待适应较好的类型填充进去；但这一切进行得极其缓慢，虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异，但是要使生物体制的各部分发生适宜的变化，则常需很长时间。这种结果又往往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的，须经过长久的时间，并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断续的结果，和地质学告诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。# L! m' m: W! u9 ^8 K- p+ I

选择的过程虽然是缓慢的，如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作为，那末，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者的生存，我觉得生物的变异量是没有止境的，一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件之间互相适应的美妙而复杂的关系，也是没有止境的。
. @5 N4 N0 s" o/ \2 j% ~* D
因自然选择而绝灭; J1 l4 p/ l; F) |! q# S6 d
, @1 `: r. j8 V
在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变异，随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数目的暂时增多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说，新类型既产生出来了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭。地质学明白告诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。
" `) ^7 g2 P( M1 A8 u5 Q4 {5 k
我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的最好机会。关于这一点我们已经得到证明，第二章所讲的事实指出，普通的、广布的即占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任何一定期间内的变异或改进都是迟缓的；结果，在生存斗争中，它们就要遭遇到普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。
. }& i2 \/ F2 r# d9 T6 f+ f9 n. t. J' @
根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异和改进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，——由于具有近乎相同的构造、体质、习性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也最强烈，并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵羊以及其他动物的新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业作者的话）。
9 x7 T- L% i0 Y5 W9 b
性状的分歧+ l/ i7 f. |2 y9 N" t& f, Z

我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要的事实。第一，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性质，—— 如在许多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的，它们彼此之间的差异，远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的观点，变种是在形成过程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这一过程经常发生，我们可以从下列事实推论出这一点：在自然界里，无数的物种都呈现着显著的差异，而变种——这未来的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶然（我们可以这样叫它）或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异，以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；但是仅此一点，决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。
* H! `1 `. {5 |5 a( y! M! j; N: ^
我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似的情形。必须承认，如此相异的族，如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，以及若干鸽的品种等等，决不是在许多连续的世代里，只由相似变异的偶然累积而产生的。在实践中，例如，一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意；而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子（翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的）。还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或一个区域里的人们需要快捷的马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的；但是随着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择强壮的马，差异就要增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些亚品种就变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不甚快捷也不甚强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类的产物中看到了所谓分歧原理的作用，它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来逐渐增大，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所分歧了。: [! L# F4 e7 |9 \, |

但是可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而且应用得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用），因为简单地说，任何一个物种的后代，如果在构造、体质、习性上愈分歧，那末它在自然组成中，就愈能占有各种不同的地方，而且它们在数量上也就愈能够增多。

在习性简单的动物里，我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例，它们在任何能够维持生活的地方，早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量自然增加的话（在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的后代去取得其他动物目前所占据的地方，才能成功地增加它们的数量：例如，它们当中有些变为能吃新种类的猎物，无论死的或活的；有些能住在新地方，爬树、涉水，并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代，在习性和构造方面变得愈分歧，它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理，也能应用于一切时间内的一切动物，——这就是说如果它们发生变异的话，——如果不发生变异，自然选择便不能发生任何作用。关于植物，也是如此。试验证明，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种，那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物，收获更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上），一块播种一个小麦变种，另一块混杂地播种几个小麦变种，也会发生同样的情形。所以，如果任何一个草种正在继续进行着变异，并且如果各变种被连续选择着，则它们将像异种和异属的草那样地彼此相区别，虽然区别程度很小，那末这个物种的大多数个体，包括它的变异了的后代在内，就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一变种的草每年都要散播无数种籽；可以这洋说，它们都在竭力来增加数量。结果，在数千代以后，任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最好机会，这样就能排斥那些较不显著的变种；变种到了彼此截然分明的时候，便取得物种的等级了。
2 W/ u8 I. Z& Y7 k& l
构造的巨大分歧性，可以维持最大量生物生活，这一原理的正确性已在许多自然情况下看到。在一块极小的地区内，特别是对于自由迁入开放时，个体与个体之间的斗争必定是极其剧烈的，在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看见有一片草地，其面积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同样的条件下，在它上面生长着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，可见这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知道，用极不同“目”的植物进行轮种，可以收获更多的粮食：自然界中所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生活（假定这片土地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们叫做异属和异“目”的生物。# r ^2 r5 K% |# Y' A% c2 @ n5 L% K

同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有人可能这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土著植物在亲缘上密切接近的种类；因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同；得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过，归化的植物，如与土著的属和物种的数目相比，则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨。格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土著植物大不相同，因为在162个归化的属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就大大增加了。
& Q0 T4 S( X' R& d# k
对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生变异，才能胜过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差异的，是于它们有利的。

事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理分工所产生的利益是相同的——米尔恩。爱德华兹（Milne Edwards）已经详细讨论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中，动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生（Mr.waterhouse）及别人所指出的，它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争，是可疑的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中。8 E% v* e1 O+ T

自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的后代可能发生的作用

根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看，从性状分歧得到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后，能起怎样的作用。

本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属，因为在第二章已经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。

图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种（A）产生了两个很显著的变种，名为a1和m1.这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾向，并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。/ r9 D4 J% A8 |" R' `4 T; Y

这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中，一般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种a1产生了变种a2，根据分歧的原理，a2和（A）之间的差异要比a1和（A）之间的差异为大。假定m1产生两个变种，即m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代（A）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此变种，即共同亲代（A）的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到一万四千代为止。
- i% T3 V$ _ V; m4 b$ G
但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我也没有假定，最分歧的变种必然会被保存下来：一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的规律，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累，就能这样。
9 x3 [6 K4 q. y0 O
因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代，常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，也能在性状上进行分歧：这在图表中由（A）分出的数条虚线表示出来了。从（A）产生的变异了的后代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从（A）出发的各线都去掉，只留a1到a10的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。
9 S6 D2 M$ V. [" A5 y" r
经过一万代后，假定（A）种产生了a10、f10和m10三个类型，由于它们经过历代性状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那未这三个类型也许还只是十分显著的变种；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母a14到m14所表示，所有这些物种都是从（A）传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。

在大属里，发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定第二个物种（1）以相似的步骤，经过一万世代以后，产生了两个显著的变种或是两个物种（w10和z10），它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后，假定六个新物种n14到z14产生了。在任何一个属里，性状已彼此很不相同的物种，一般会产生出最大数量的变异了的后代；因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的和广泛不同的地方：所以在图表里，我选取极端物种（A）与近极端物种（I），作为变异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个物种（用大写字母表示的），在长久的但不相等的时期内，可能继续传下不变化的后代；这在图表里是用不等长的向上虚线来表示的。7 G+ b! u8 Z3 E& q5 a4 W5 F( k6 [
! o% ]/ v- T1 }2 e% r8 _; }
但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中比其他类型更为有利的类型，任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向：在系统的每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间，斗争一般最为剧烈。因此，介于较早的和较晚的状态之间的中间类型（即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型）以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新的地方，在那里，后代与祖代间就不进行斗争，二者就都可以继续生存下去。! h! Z7 s' S2 b( C' ^! {' @6 A

假定我们的图表所表示的变异量相当大，则物种（A）及一切较早的变种皆归灭亡，而被八个新物种a14到m14所代替；并且物种（1）将被六个新物种（n14到z14）所代替。8 ^0 q9 L% s0 |- ]- O
) j$ ~: v. ^8 i; z# L
我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等，自然界中的情况一般就是如此；物种（A）和B、C及D的关系比和其他物种的关系较近；物种（I）和G、H、K、L的关系比和其他物种的关系较近，又假定（A）和（I）都是很普通而且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代，在一万四千世代时共有十四个物种，它们遗传了一部分同样的优点：它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进，这样便在它们居住的地区的自然组成中，变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取得亲种（A）和（I）的地位而把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。所以，能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个物种（E与 F）中只有一个物种（F），可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段。- p+ N( D- j: j$ X" Q4 @7 X
" z' V- @! v" ~4 C* O
在我们的图表里，从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（A）传下来的八个后代中，a14、q14、p14三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相近；b14和f14系在较早的时期从a5分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差别；最后O14、i14、m14彼此在亲缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的五个物种大有差别，它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。" Y: Z) {$ A) v, Y& R0 \

从（1）传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（1）与（A）大不相同，（I）在原属里差不多站在一个极端，所以从（I）分出来的六个后代，只是由于遗传的缘故，就与从（A）分出来的八个后代大不相同；还有，我们假定这两组生物是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种（A）和（I）之间的中间种（这是一个很重要的论点），除去（F），也完全绝灭了，并且没有遗留下后代。因此，从（I）传下来的六个新种，以及从（A）传下来的八个新种，势必被列为很不同的属，甚至可以被列为不同的亚科。, u% e. F1 U) u7 _
4 i9 C; f% e0 d) K) u
所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个或两个以上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来的。在我们的图表里，是用大写字母下方的虚线来表示的，其分枝向下收敛，趋集一点；这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种 F14的性状值得稍加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存（F）的体型，没有什么改变或仅稍有改变。在这种情形里，它和其他十四个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它系从现在假定已经灭亡而不为人所知的（A）和（I）两个亲种之间的类型传下来的，那末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性状已经和它们的亲种类型有了分歧，所以新物种（F14）并不直接介于亲种之间，而是介于两群的亲种类型之间；每一个博物学者大概都能想到这种情形。2 H* \2 V! N+ n1 a& q* U% E3 K

在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更多代：它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《地质学》一章里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的亲缘关系会有所启示，——这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属，但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间；我们是能够理解这种事实的，因为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代，那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。/ O) c4 G# O& r, q$ R6 C

我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果我们假定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着a14到 p14、b14和f14、以及o14到m14的类型，将形成三个极不相同的属。我们还会有从（I）传下来的两个极不相同的属，它们与（A）的后代大不相同。该属的两个群，按照图表所表示的分歧变异量，形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。# P' `% q! z1 v5 |

我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初期物种的，是较大属的物种。这确实是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占有优势而起作用的，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型；而任何一群之成为大群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了的后代的斗争，主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少，在同一个大群里，后起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常有一种倾向，来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来，我们可以预言：现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群，将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利，却无人能够预言；因为我们知道有许多群从前曾是极发达的，但现在都绝灭了。瞻望更远的未来，我们还可预言：由于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于绝灭，而且不会留下变异了的后代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能把后代传到遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我可以在这里再谈一谈，按照这种观点，由于只有极少数较古远的物种能把后代传到今日，而且由于同一物种的一切后代形成为一个纲，于是我们就能理解，为什么在动物界和植物界的每一主要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就和今天一样。

论生物体制倾向进步的程度& |; G B z% o) N' \; @8 J
1 S; o& p( a; [/ ]2 h# C+ d' {( X9 ?
“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异，这等变异对于每一生物，在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是，各种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什么叫做体制的进步，在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示了它们的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，各部分和各器官所经过的变化量的大小，似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯贝尔（Von Baer）所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物的各部分的分化量，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的不同机能的专业化程度；也就是米尔恩。爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者把其中最接近两栖类的，如沙鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等，这种看法大概较为合理。
! q! S6 G' `' A, ?* U# v
如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发生的脑的进步）作为体制高等的标准，那么自然选择显然会指向这种标准的：因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的，由于专业化可以使机能执行得更好些；因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在那里几种器官将会成为多余的或者无用的：在这种情形下，体制的等级就发生了退化现象。从最远的地质时代到现在，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》一章中来讨论将更为方便。5 R- K" h1 D( l( O. z, T

但是可以提出反对意见：如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向上升，为什么全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢？拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没有证明这种信念的正确性，将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论，低等生物的继续存在是不难解释的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的发展——自然选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问，高等构造对于一种浸液小虫（infusorian anin lcule），以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，照我们所能知道的，究有什么利益？如果没有利益，这些类型便不会通过自然选择有所改进，或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫（rhizopods），已在极长久的时期中，差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型，大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。4 o0 r* R2 N$ F# V% k- l; |

如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多也是可以应用的；例如、在脊推动物中，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，人类和鸭嘴兽并存；在鱼类中，沙鱼和文昌鱼（Amphioxus）并存，后一种动物的构造极其简单，与无脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的；哺乳动物全纲进步到最高级，或者这一纲的某些成员进步到最高级，并不会取鱼的地位而代之。生理学家相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸；所以，温血的哺乳动物如果栖息于水中，就必须常到水面来呼吸，很不便利。关于鱼类，沙鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向，因为我听弗里茨。米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种。奇异的环虫（annelid）。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、贫齿类和啮齿类，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总而言之，全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步，完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我们以后还要看到，体制低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内，还保存到今日，它们在那里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由于它们的成员稀少，阻碍了发生有利变异的机会。
: {2 ?% W3 e0 x
最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积累。大概在一切情形里，人对于最大可能的发展量，没有足够的时间。在某些少数情形里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为体制愈纤细，就愈不容易受调节，就愈容易损坏。( _: i2 o$ s& L/ ?4 n" c
) n9 p6 ^/ q9 u
再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极简单的，于是可以问：身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢？赫伯特。斯潘塞先生大概会答复说，当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时，或者附着在任何支持物体的表面时，他的法则“任何等级的同型单位，按照它们和自然力变化的关系，而比例地进行分化”，就发生作用了。但是，既没有事实指导我们，只在这一题目上空想，几乎是没有什么用处的。但是，如果假定，在许多类型产生以前，没有生存竞争因而没有自然选择，就会陷入错误的境地：生长在隔离地区内的一个单独物种所发生的变异可能是有利的，这样，全部个体就可能发生变异，或者，两个不同的类型就可能产生，但我在《绪论》将结束时曾经说过，如果承认我们对于现今生存千世界上的生物间的相互关系极其无知，并且对于过去时代的情形尤其如此，那末关于物种起源问题还有许多不能得到解释的地方，便不会有人觉得奇怪了。$ F% D# X! m& ]7 {, g

性状的趋同, \4 A1 c# O* d" H7 u
# {5 O7 t+ p8 g1 e
H.C.沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了（虽然他分明是相信性状分歧的作用的），并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属的两个物种，都产生了许多分歧新类型，那末可以设想，这些类型可能彼此很接近，以致可以把它们分类在一个属里；这样，两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不相同的类型的变异了的后代来说，把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同，在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态，仅由分子的力量来决定，因此，不同的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说，我们必须记住，每一类型都是由无限复杂的关系来决定的，即由已经发生了的变异来决定的，而变异的原因又复杂到难于究诘，——是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，——最后，还要由来自无数祖先的遗传（遗传本身就是彷惶的因素）来决定，而一切祖先的类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物传下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制变得近乎一致，如果这种事情曾经发生，那么在隔离极远的地层里，我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会重复出现，而衡量证据正和这种说法相反。/ h) `: H4 s) v. E

自然选择的连续作用，结合件状的分歧，就能产生无数的物种的类型，华生先生反对这种说法。如果单就无机条件来讲，大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的热度和湿度等等；但我完全承认，生物间的相互关系更为重要；随着各处物种的继续增加，则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果，构造的有利分歧量，初看起来，似乎是无限的，所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区，是否已经充满了物种的类型，我们并不知道；好望角和澳洲的物种数量如此惊人，可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但是，地质学告诉我们，从第三纪早期起，贝类的物种数量，以及从同时代的中期起，哺乳类的数量并没有大量增加，或根本没有增加。那未，抑制物种数

对于自然选择学说的种种异议

9 {% `5 A, [2 ]1 s/ J
长寿——变异不一定同时发生——表面上没有直接用处的变异——进步的发展——机能上不大重要的性状最稳定——关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段——干涉通过自然选择获得有用构造的原因——伴随着机能变化的构造诸级——同纲成员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来——巨大而突然的变异之不可信的理由。( \+ S% O" A e" r

0 L8 k- P7 E% ]7 b! M
我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议，因为这样可以把先前的一些讨论弄得更明白一些；但用不着把所有的异议都加以讨论，因为有许多异议是由未曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如，一位著名的德国博物学者断言我的学说里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其实我说的是，一切生物在与生活条件的关系中并没有尽可能地那样完善；世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的生物，阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件，但当条件改变了的时候，除非它们自己也跟着改变，就不能再完全适应了；并且不会有人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。

最近一位批评家，有些炫耀数学上的精确性，他坚决主张长寿对于一切物种都有巨大的利益，所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先更长寿那种方式来排列！然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去，每到冬季便要死去；但是由于通过自然选择所得到的利益，它们利用种籽或卵便能年年复生，我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗，最近雷。兰克斯特先生（Mr.E.Ray Lankester）讨论过这个问题，他总结他说，在这个问题的极端复杂性所许可的范围内，他的判断是，长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的，以及与在生殖中和普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。

曾经有过这样的议论，说在过去的三千或四千年里，埃及的动物和植物，就我们所知道的，未曾发生过变化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是，正如刘易斯先生（Mr.G.H.Lewes）所说的，这种议论未免太过分了，因为刻在埃及的纪念碑上的、或制成木乃伊的古代家养族，虽与现今生存的家养族密切相像，甚至相同；然而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰期开始以来，许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子，固为它们曾经暴露在气候的巨大变化下，而且曾经移徙得很遥远；相反地，在埃及，据我们所知，在过去的数千年里，生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来，少起或不起变化的事实，用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们，大概是有一些效力的，但是用来反对自然选择即最适音生存的学说，却没有任何力量，因为这学说意味着只有当有利性质的变异或个体差异发生的时候，它们才会被保存下来；但这只有在某种有利的环境条件下才能实现。
- e/ h: j* J2 N; V% P8 F+ |
著名的古生物学者勃龙，在他译的本书德文版的末尾问道：按照自然选择的原理，一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢？如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活条件，它们大概能够一起生存的；如果我们把多形的物种（它的变异性似乎具有特别性质），以及暂时的变异，如大小，皮肤变白症等等，搁置在一边不谈，其他比较稳定的变种，就我所能发见的，一般都是栖息于不同地点的，——如高地或低地，干燥区域或潮湿区域。还有，在漫游广远和自由交配的那些动物里，它们的变种似乎一般都是局限于不同的地区的。
/ H8 N- u" i+ P6 T
勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上，而且是在许多部分上都有差异；他并且问道，体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢？但是没有必要去想像任何生物的一切部分都同时发生变化。最能适应某种目的的最显著变异，加以前所说的，大概经过连续的变异，即使是轻微的，起初是在某一部分然后在另一部分而被获得的：因为这些变异都是一起传递下来的，所以叫我们看起来好像是同时发展的了。有些家养族主要是由于人类选择的力量，向着某种特殊目的进行变异的，这些家养族对于上述异议提供了最好的回答。看一看赛跑马和驾车马，或者长躯猎狗和獒（mastiff）吧。它们的全部躯体，甚至心理特性都已经被改变了；但是，如果我们能够查出它们的变化史的每一阶段，——最近的几个阶段是可以查出来的，——我们将看不到巨大的和同时的变化，而只是看到首先是这一部分，随后是另一部分轻微地进行变异和改进。甚至当人类只对某一种性状进行选择时，——栽培植物在这方面可以提供最好的例子，——我们必然会看到，虽然这一部分——无论它是花、果实或叶子，大大地被改变了，则几乎一切其他部分也要稍微被改变的。这一部分可以归因于相关生长的原理，一部分可以归出于所谓的自发变异。
, C* Q3 B# r% P
勃龙以及最近布罗卡（Broca）提出过更严重的异议，他们说有许多性状看来对于它们的所有者并没有什么用处，所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶，以及许多类似的情形作为例证，关于植物，内格利（Nageli）在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题了。他承认自然选择很有影响，但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状，而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向，使它朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排列为例，说明自然选择不能发生作用。我想，此外还可以加上花的各部分的数目，胚珠的位置，以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。, m& n7 l- _- e$ k" a0 }# s

上述异议颇有力量。尽管如此，第一，当我们决定什么构造对于各个物种现在有用或从前曾经有用时，还应十分小心。第二，必须经常记住，某一部分发生变化时，其他部分也会发生变化，这是由于某些不大明白的原因，如：流到一部分去的养料的增加或减少，各部分之间的互相压迫，先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等，——此外还有我们一些毫不理解的其他原因，它们导致了许多相关作用的神秘事例。这些作用，为求简便起见，都可以包括在生长法则这一个用语里。第三，我们必须考虑到改变了的生活条件有直接的和一定的作用，并且必须考虑到所谓的自发变异，在自发变异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异——例如在普通蔷薇上生长出苔蔷薇，或者在桃树上生长出油桃，便是自发变异的好例子；但是甚至在这等场合里，如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量，我们就不应十分确信，上述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果，对于每一个微细的个体差异，以及对于偶然发生的更显著的变异，必有其某种有力的原因；并且如果这种未知的原因不间断地发生作用，那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似的变异。: D" S' _3 K$ J. B! T

在本书的前几版里，我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性，现在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数构造都归功于这个原因，我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗，在人工选择原理尚未被了解之前，曾使一些前辈的博物学者发出感叹，我也不相信可以用这个原因来进行解释的。$ l4 x: [* ]! |5 |4 }3 ^

值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无用性，甚至在最熟知的高等动物里，还有许多这样的构造存在着，它们是如此发达，以致没有人怀疑到它们的重要性，然而它们的用处还没有被确定下来，或者只是在最近才被确定下来。关于这一点，几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子，虽然这不是很重要的例子，但我可以指出，按照薛布尔博士（Dr，Schobl）的意见，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神经，它们无疑是当作触觉器官用的：因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有，我们就会看到，尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官；因而它的用处就要大受它的长短所影响。
7 O7 X* m; X& E4 m
关于植物，因为已有内格利的论文，我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花有多种奇异的构造，几年以前，这些构造还被看作只是形态学上的差异，并没有任何特别的机能；但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助，在受精上是极度重要的，并且它们大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植物里，雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处，但我们现在知道这的确是有用处的。
3 L7 V! y% {* w% ~# f( C
在某些植物的整个群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠则倒挂；也有少数植物，在同一个子房中，一个胚珠直立，而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学的，或者并不具有生理学的意义；但是胡克博士告诉我说，在同一个子房里，有些只有上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他认为这大概是因为花粉管进入子房的方向不同所致。如果是这样的话，那么胚珠的位置，甚至在同一个子房里一个直立一个倒挂的时候，大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果，由此受精和产生种籽得到了利益。2 w: ]3 z: s% ` L( B
- S( w/ a) ~4 `) P5 M
属于不同“目”的若干植物，经常产生两种花——一种是开放的、具有普通构造的花，另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同，然而在同一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精；并且由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的，因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过，这两种花在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的，花粉粒的直径也缩小了。在一种柱芒柄花（Ononis columna）里，五本互生雄蕊是残迹的；在堇菜属（Viola）的若干物种里，三本雄蕊是残迹的，其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能，但已大大地缩小。在一种印度堇菜（Violet）里（不知道它的名字，因为在我这里从来没有见过这种植物开过完全的花），三十朵关闭的花中，有六朵花的萼片从五片的正常数目退化为三片。在金虎尾科（Malpigbiaceea）里的某一类中，按照A.得朱西厄（A.de Jussieu）的意见，关闭的花有更进一步的变异，即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了，只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的；而这些物种的普通的花，却没有这一雄蕊存在；花柱发育不全；子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开放，并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量，然而上述各种特别变异，是不能这样来决定的，“而必须认为这是依照生长法则的结果，在花粉减少和花闭合起来的过程中，某些部分在机能上的不活动，亦可纳人生长法则之内。

“生长法则的重要效果是这样地需要重视，所以我愿再举出另外一些例子，表明同样的部分或器官，由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特（Schacht）说，西班牙栗树和某些枞树的叶子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或顶端的花常先开，这朵花有五个蕚片和五个花瓣，子房也是五室的；而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花属（Adoxa），其顶上的花一般只有二个蕚片，而它的其他部分则是四数的，周围的花一般具有三个蕚片，而其他部分则是五数的。许多聚合花科（Compo-sita）和伞形花科（以及某些其他植物）的植物，其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠；而这似乎常常和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实，即外围的和中央的瘦果或种籽常常在形状、颜色，和其他性状上彼此大不相同。在红花属（Carthamus）和某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在猪菊芭属（Hyoseris）里，同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里，按照陶施（Tausch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得康多尔认为这种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（Prof.Braun）举出延胡索科（Fumariaceae）的一个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情形里，除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然选择并不能起什么作用，或者只能起十分次要的作用。一切这等变异，都是各部分的相对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什么疑问，如果同一植株上的一切花和叶，像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那么它们就都会按照同样方式而被改变。2 c7 b" T+ D9 x& y- s$ r3 R

在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异，只发生在同一植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何，还不十分明了，甚至不能像上述所讲的最后一类例子，把它们归因于相对位置等的任何近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（Papaver bracteatum）的花，具有二个蕚片和四个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者三个等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是一个极其稳定的形态学上的性状；但阿萨。格雷教授说，关于沟酸浆属（Mimulus）的某些物种，它们的花的折叠方式，几乎常常既像犀爵床族（Rhin- anthidea）又像金鱼草族（Antirrhinidea），沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子：芸香科（Rutaceta）具有单一子房，它的一个部类花椒属（Zanthoxylon）的某些物种的花，在同一植株上或甚至同一个圆锥花序上，却生有一个或二个子房。半日花属（Helianthemum）的蒴果，有一室的，也有三室的；但变形半日花，（H.mutabila）则“有一个稍微宽广的薄隔，隔在果皮和胎座之间”。关于肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（Dr.Masters）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后，圣提雷尔曾在油连木（Gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道：“ 在同一个个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。”
0 i5 m+ q' r, }* {+ j3 {
我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用，而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据这一学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方式发生变异。
3 Z# c* p; M* a, ]
上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类，羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，——起初在许多情形里是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的；但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。

虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如我在第四章里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。
7 F) O8 h( k( B' F* ~0 q8 ^3 X
杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样排列，就成了可怕的阵容；固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而我经常主张这是高度重要的，并且在《在家养下的变异》里，我相信我比任何其他作者都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异，相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多十分确切的例子，超过了我所知道的任何其他著作。我的判断并不一定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲的与我在同一题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结论具有普遍的真实性，当然，在这样错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。1 m4 `+ `* e6 B* b4 i

米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许多读者的一个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前章的两个题目下讨论过的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子，选择其中最有代表性的，稍微详级地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的一切都加以讨论。; v: m% S5 b- a1 L
# T% H/ _" h# b
长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥荒的时候对于它一定大有利益，南美洲的尼亚太牛（Niata cattle）向我们表明，构造上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他牛类一样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再一次说明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异，是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习性，情形就有所不同；因为身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体，一般就能生存下来。这等个体杂交之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。7 o4 v( q8 I! p/ z2 C- [

我们从这里看出，自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体；自然选择保存并由此分出一切优良的个体，任它们自由杂交，并把一切劣等的个体毁灭掉。根据这种过程——完全相当于我所谓的人类无意识选择——的长久继续，并且无疑以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起，一种寻常的有蹄兽类，在我看来，肯定是可以转变为长颈鹿的。& |( _) n4 z f k. G

对于这种结论，米伐特先生曾提出两种异议，一种异议是说身体的增大显然需要食物供给的增多，他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候，是否会抵消它的利益，便很成问题”。但是，因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着，并且因为有某些世界上最大的羚羊，比牛还高，在那里群栖着，所以仅就身体的大小来说，我们为什么要怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大的各个阶段，能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应，对于初生状态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实，即身体的增大可以防御除了狮子以外的差不多其他一切食肉兽；并且在靠近狮于时，它的长颈，——愈长愈好，——正如昌西。赖特先生（Mr.Chauncey Wright）所说的可以作为瞭望台之用。正因为这个缘故，所以按照贝克爵士（Sir S.Baker）的说法，要偷偷地走近长颈鹿，比走近任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定，而必须联合一切大的和小的有利条件来决定。
3 ]+ u6 V, B* ]9 W" K
米伐特先生问道（这是他的第二种异议），如果自然选择有这样大的力量，又如果能向高处咬吃树叶有这样大的利益，那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼（guanaco）和长头驼（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高的身体呢？或者说，为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢？因为在南美洲从前曾经有无数长颈鹿栖息过，对于上述问题的解答并不困难，而且还能用一个实例来做极好的解答。在英格兰的每一片草地上，如果有树木生长于其上，我们看到它的低枝条，由于被马或牛咬吃，，而被剪断成同等的高度；比方说，如果养在那里的绵羊，获得了稍微长些的颈项，这对于它们能够有什么利益呢，在每一个地区内，某一种类的动物几乎肯定地能比别种动物咬吃较高的树叶：并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选择和增强使用的效果，为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲，为着咬吃金合欢（acacias）和别种树高枝条的叶子所进行的竞争，一定是在长颈鹿和长颈鹿之间，而不是在长颈鹿和其他有蹄动物之间。

在世界其他地方，为什么属于这个“目”的各种动物，未曾得到长的颈或长的吻呢？这是不能明确解答的；但是，希望明确解答这一问题，就像希望明确解答为什么在人类历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题，是同样不合理的。关于决定各个物种的数量和分布范围的条件，我们是无知的；我们甚至不能推测什么样的构造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶（并不是攀登，因为有蹄动物的构造特别不适于攀登树木），意味着躯体的大为增大；我们知道在某些地区内，例如在南美洲，大的四足兽特别少，虽然那里的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足兽却多到不可比拟，为什么会这样呢？我们不知道；为什么第三纪末期比现在更适合于它们的生存呢？我们也不知道。不论它的原因是什么，我们却能够看出某些地方和某些时期，会比其他地方和其他时期，大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。4 i/ m. N1 O7 c/ H) s8 l

一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展，其他若干部分几乎不可避免地也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异，但是必要的部分并不一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种，我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的；并且我们知道某些物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了，自然选择并不一定能对这些变异发生作用，而产生一种显然对于物种有利的构造。例如，在一处地方生存的个体的数量，如果主要是由于食肉兽的侵害来决定，或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵害来决定，——似乎常常有这种情形，——那么，这时在使任何特别构造发生变化以便取得食物上，自然选择所起的作用就很小了，或者要大受阻碍。最后，自然选择是一种缓慢的过程，所以为了产生任何显著的效果，同样有利的条件必须长期持续。除了提出这些一般的和含糊的理由以外，我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没有获得很长的颈项或别种器官，以便咬吃高枝上的树叶。
. o: ]: t! G0 O, F0 L- J7 F
许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里，除了上面所说的一般原因外，或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一位作者问道，为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢？但是，只要略略一想便可知道，要使这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量，得需要何等多的食物供应。海洋岛（oceanic islands）上有蝙蝠和海豹，然而没有陆栖哺乳类；但是，因为某些这等蝙蝠是特别的物种，它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道，为什么海豹和蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢？并且他举出一些理由来答复这个问题。但是如果变起来，海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物；蝙蝠一定先转变为陆栖食虫动物；对于前者，岛上没有可捕食的动物；对于蝙蝠，地上的昆虫虽然可以作为食物，但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的，而具数量很多的爬行类和鸟类吃掉了。构造上的级进变化，如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利，只有在某种特别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物，由于时时在浅水中猎取食物，随之在溪或湖里猎取食物，最后可能变成一种如此彻底的水栖动物，以致可以在大洋里栖息。但海豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠，前已说过，为了逃避敌害或避免跌落，大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树，而获得它们的翅膀；但是真正的飞翔能力一旦获得之后，至少为了上述的目的，决不会再变回到效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样，由于不使用，会使翅膀退化缩小，或者完全失去；但是在这种情形下，它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑得很快的本领，以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争；而蝙蝠似乎特别不适于这种变化的。上述这等推想无非要指出，在每一阶段上都是有利的一种构造的转变，是极其复杂的事情；并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况，毫不值得奇怪。7 W& `6 i5 S. ~1 H9 C5 l4 I6 K

最后，不止一个作者问道，既然智力的发展对一切动物都有利，为什么有些动物的智力比别的动物有高度的发展呢？为什么猿类没有获得人类的智力呢？对此是可以举出各种各样的原因来的；但都是推想的，并且不能衡量它们的相对可能性，举出来也是没有用处的。对于后面的一个问题，不能够希望有确切的解答，因为还没有人能够解答比这更简单的问题——即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢；文化提高显然意味着脑力的增加。
2 @: F, H) m- r* D+ A. F
我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似，如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫：但关于最后一点留在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切，并不限于颜色，而且及于形状，甚至昆虫支持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝，这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的，而且是例外的。关于这一问题，米伐特先生说道：“按照达尔文的学说，有一种稳定的倾向趋于不定变异，而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的，所以它们一定有彼此中和和最初形成极不稳定的变异的倾向，因此，就很难理解，如果不是不可能的话，这种无限微小发端的不定变异，怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来，终于形成对一片叶子、一个竹枝或其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里，昆虫的原来状态与它屡屡访问的处所的一种普通物体，无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体的数量几乎是无限的，而且昆虫的形状和颜色是各式各样的，就可知道这并不是完全不可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的，出此我们能够理解为什么较大的和较高等的动物（据我所知，有一种鱼是例外）不会为了保护自己而与一种特殊的物体相类似，只是与周围的表面相类似，而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来与枯枝或枯叶有某种程度的类似，并且它轻微地向许多方面进行变异，于是使昆虫更像任何这些物体的一切变异便被保存下来，固为这些变异有利于昆虫逃避敌害，但是另一方面，其他变异就被忽略，而终于消失；或者，如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物，它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性，那末米伐特先生的异议诚然是有力的；但实际情况并非如此。8 h! m) @ P6 ?

华莱斯先生举出一个竹节虫（Ceroxylus laceratus）的例子，它像“一枝满生鳞苔的杖”。这种类似如此真切，以致大亚克（Dyak）土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐特先生认为这种“ 拟态完全化的最高妙技”是一个难点，但我看不出它有什么力量。昆虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全，对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质，就可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则，而且多少帯有绿色，并不是不可能的；因为在各个群里，几个物种之间的不同性状最容易变异，而另一方面，属的性状，即一切物种所共有的性状最为稳定。/ D5 o) _& a e) _- `

格林兰（Greenland）的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物，鲸须或鲸骨是它的最大特征之一。鲸须生在上颚的两侧，各有一行，每行约三百片，很紧密地对着嘴的长轴横排着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛，刚毛遮盖着整个巨大的颚，作为滤水之用，由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鲸类的不同物种里它的长度分为诸级，据斯科列斯比（Scoresby）说，中间的那一须片在某一物种里是四英尺长，在另一物种里是三英尺长，又在另一物种里是十八英寸长，而在长吻鳁鲸（Balaenoptera rostrata）里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。

关于鲸须，米伐特先生说道：当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后，自然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初，它怎样获得这种有用的发展呢？”在回答中我们可以问，具有鲸须的鲸鱼的早期祖先，它们的嘴为什么不应像鸭嘴那样地具有栉状片呢？鸭也像鲸鱼一样，依靠滤去泥和水以取得食物的；因此这一科有时候被称为滤水类（Criblatores）。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的，并且格林兰鲸鱼的巨大鲸须板，也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成，每一级进步骤对这动物本身都有用途。
+ E' Z- C5 N% g2 j' _- s
琵琶嘴鸭（Spatula clypeata）的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行，这些栉片对着喙的长轴横生，斜列成尖角形。它们都是由颚生出，靠一种韧性膜附着在颚的两侧，位于中央附近的栉片最长，约为三分之一英寸，突出边缘下方达0.14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端，它们的差异就很大，因为鸭嘴的栉片是向内倾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部，虽然不能和鲸相比，但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来，约为其头长的十八分之一；所以，如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长，则它们的栉片就应当有六英寸长，——即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上和上颚的相等，只是细小些；因为有这种构造，它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。另一方面，它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛，却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海燕科的另一个成员，它只在上颚生有很发达的栉片，突出颚边之下：这种鸟的嘴在这一点上和鲸鱼的嘴相类似。8 {3 H+ f& n2 O3 B z! Y
$ n# i+ s+ ?7 C! @$ Z7 k2 \
从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造（根据我从沙尔文先生［Mr.Salvin]送给我的标本和报告所知道的），仅就适于滤水这一点来说，我们可以经由湍鸭（Merganetta armata）的喙，并在某些方面经由鸳鸯（Aix sponsa）的喙，一直追踪到普通家鸭的喙，其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多，并且牢固地附着在颚的两侧；在每侧上大约只有五十枚，不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形，并且镶着透明坚硬组织的边，好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而突出很少的突起线。作为一个滤水器来说，虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多，然而每个人都知道，鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到，还有其他物种的柿片比家鸭的栉片更不发达；但我不知道它们是否把它当作滤水用的。. S# b/ t, C' j B" j
% ]- M+ \% F; d7 p. \
现在谈一下同科的另一群。埃及鹅（Chenalopex）的喙与家鸭的喙极相类似；但是柿片没有那么多，那么分明，而且向内突出也不那样厉害；然而巴利特先生（Mr.E.Bartlett）告诉我说，这种鹅“和家鸭一样，用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主要食物是草，像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多，几乎混生在一起，每侧约有二十七枚，未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边缘由牙齿形成锯齿状，比鸭喙的更突出，更粗糙，更锐利。家鹅不用喙滤水，而完全用喙去撕裂或切断草类，它的喙十分适于这种用途，能够靠近根部把草切断，其他任何动物几乎都不及它。另外还有一些鹅种，我听到巴利特先生说，它们的栉片比家鹅的还下发达。2 E7 ?7 S ?1 e. G

由此我们看到，生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员，或者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员，由于微小的变异，大概会变成为像埃及鹅那样的物种的，——由此更演变成像家鸭那样的物种，——最后再演变成像琵琶嘴鸭那样的物种，而生有一个差不多完全适于滤水的喙；因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外，并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说，鹅的喙也可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙，就像同科的一个成员秋沙鸭（Merganser）的喙那样的，这种喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活鱼的。
. q- Y; O3 a2 [
再回头来讲一讲鲸鱼，无须鲸（Hyperoodon bidens）缺少有效状态的真牙齿，但是据拉塞丕特（Lacepede）说，它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点，但排列得稍微整齐一些，并且像鹅喙上的结节一样，用以帮助捉取和撕裂食物，并不是不可能的。如果是这样的话，那么就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择，演变成像埃及鹅那样的十分发达的栉片，这种栉片是用以滤水和捉取食物的；然后又演变成像家鸭那样的栉片；这样演变下去，一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起，在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤，就像鸭科不同现存成员的喙部级进变化那样，对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有用的，对此毫无怀疑的余地。我们必须记住，每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下的，并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。, Q% F* E9 X: Q

比目鱼科（Pleuronectidra）以身体不对称著称。它们卧在一侧，——多数物种卧在左侧，有些卧在右侧；与此相反的成鱼也往往出现，下面，即卧着的那一侧，最初一看，与普通鱼类的腹面相类似：它是白色的，在许多方面不如上面那一侧发达，侧鳍也常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征；因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候，它们本来分生在两侧，那时整个的身体是对称的，两侧的颜色也是相同的。不久之后，下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动；但并不是像从前想像的那样是直接穿过头骨的。显然，除非下侧的眼睛移到上侧，当身体以习惯的姿势卧在一侧时，那只眼睛就没有用处了。还有，这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性，这种情形，在若干物种如鳎（soles）、鲽（flounders）里也极其普通，就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于可以防避敌害，而且容易在海底取食。然而希阿特说，本科中的不同成员可以“列为一个长系列的类型，这系列表示了它们的逐渐过渡，从孵化后在形状上没有多大改变的庸鲽（Hippog-lossus pinguis）起，一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。
}; x8 X/ e4 E: @9 Y
米伐特先生曾经提出过这种情形，并且说，在眼睛的位置上有突然的、自发的转变是难以相信的，我十分同意这种说法。他又说，“如果这种过渡是逐渐的，那么这种过渡，即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落，如何会有利于个体，真是难以理解的。这种初期的转变与其说有利，勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆（Malm）1867年所报道的优秀观察中，他可以找到关于这个问题的答复，比目鱼科的鱼在极幼小和对称的时候，它们的眼睛分生在头的两侧，但因为身体过高，侧鳍过小，又因为没有鳔，所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了，便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察，它们这样卧倒时，常常把下方的眼睛向上转，看着上面；并且眼睛转动得如此有力，以致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度，这是可以明白看到的。有一回，曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛，并且把它压倒约七十度角的距离。/ p w. W, p# x

我们必须记住，头骨在这样的早期是软骨性的，并且是可挠性的，所以它容易顺从肌肉的牵引。并且我们知道，高等动物甚至在早期的幼年以后，如果它们的皮肤或肌肉因病或某种意外而长期收缩，头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔，如果它们的一只耳朵向前和向下垂下，它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前，我曾画过这样的一张图。曼姆说，鲈鱼（percbes）、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼，往往也有在水底卧在一侧的习性；并且他看到，这时它们常常牵动下面的眼睛向上看；因此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势，所以永久的效果不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然，由于它们的身体日益扁平，所以长得愈大，卧在一侧的习性也愈深，因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推的方法可以判断，这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其他博物学者正相反，他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称，如果是这样的话，我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧，而其他一些物种却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道，不属于比目鱼科的北粗鳍鱼（Trachypterus arcticus）的成体，在水底也卧在左侧，并且斜着游泳；这种鱼的头部两侧，据说有点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士（Dr.Gunther）在描述曼姆的论文之后，加以评论：“作者对比目鱼利的异常状态，提出了一个很简单的解释。”

这样，我们看到，眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段，米伐特先生认为这是有害的，但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性，而这种习性对于个体和物种无疑都是有利的，有几种比目鱼的嘴弯向下面，而且没有眼睛那一侧的头部颚骨，如特拉奎尔博士（Dr.Traquair）所想像的，由于便利在水底取食，比另一侧的颚骨强而有力，我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面，包括侧鳍在内的鱼的整个下半身比较不发达，这种情况可以借不使用来说明；虽然耶雷尔（Yarrell）推想这等鳍的缩小，对于比目鱼也有利，因为“比起上面的大形鳍，下面的鳍只有极小的空间来活动”。星鲽（plaice）的上颚生有四个至七个牙齿，下颚生有二十五个至三十个牙齿，这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的腹面没有颜色的状况，我们可以合理地假定，比目鱼类的下面一侧，无论是右侧或左侧，没有颜色，都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定，鳎的上侧身体的特殊斑点很像沙质海底，或者如普谢（Pouchet）最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变颜色的能力，或者欧洲大菱鲆（turbot）的上侧身体具有骨质结节，都是由于光线的作用。在这里自然选择大概发生作用，就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住，如我以前所主张的，器官增强使用的遗传效果，或者它们不使用的遗传效果，会因自然选择而加强。因为，朝着正确方向发生的一切自发变异会这样被保存下来；这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可以归因于使用的效果，多少可以归因于自然选择，似乎是不可能决定的。& r9 M# x8 A4 D$ G3 h8 x3 {

我可以再举一例来说明，一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官，而当作第五只手来使用。一位完全赞同米伐特先生的评论者，关于这种构造说道，“不可能相信，在任何悠久的年代中，那个把握的最初微小倾向，能够保存具有这等倾向的个体生命，或者能够惠予它们以生育后代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作，习性差不多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆（Brehm）看到一只非洲猴（Cer-copithecus）的幼猴，用手攀住它的母亲的腹面，同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。亨斯洛教授（Prof.Henslow）伺养了几只仓鼠（Mus messorius），这种仓鼠的尾巴构造得并不能把握东西；但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上，来帮助它们的攀缘，我从京特博士那里得到一个类似的报告，他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。如果仓鼠有严格的树栖习性，它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样，构造得具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习性，为什么它们后来不这样呢，这是难以解答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官，比当作把握器官对于它们更有用处吧。
/ Z7 u5 p4 `5 D
乳腺是哺乳动物全纲所共有的，并且对于它们的生存是不可缺少的；所以乳腺必在极其久远的时代就已经发展了，而关于乳腺的发展经过，我们肯定是什么也不知道的。米伐特先生问道：“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不大滋养的液体，就能避免死亡吗？即使有过一次这种情形，那么有什么机会能使这样的变异永续下去呢？”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从有袋动物传下来的；如果是这样的话，则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一种鱼（海马属[Hippocampus]）的场合里，卵就是在这种性质的袋里孵出的，并且幼鱼有一时期也是养育在那里的；一位美国博物学者洛克伍得先生（Mr.Lockwood），根据他看到的幼鱼发育情形，相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早期祖先，差不多在它们可以适用这个名称之前，其幼体按照同样的方法被养育，至少是可能的吧？并且在这种情形里，那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是最营养的液汁的个体，比起分泌液汁较差的个体，毕竟会养育更多数目的营养良好的后代；因此，这种与乳腺同源的皮腺就会被改进，或者变得更为有效，分布在袋内一定位置上的腺，会比其余的变得格外发达，这是与广泛应用的专业化原理相符合的；它们于是变为乳房，但起初没有乳头，就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。分布在一定位置上的腺，通过什么样的作用，会变得比其余的更加专业化，是否一部分由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择，我还不敢断定。( ~% V/ s( ^# `, T$ |# a: m
$ s U V4 j# B! W/ a0 ?+ p, B
除非幼体能够同时吸食这种分泌物，则乳腺的发达便没有用处，而且也不会受自然选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁，并不比理解未孵化的小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳，或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得啄取谷粒的食物，更加困难。在这等情形里，最可能的解释似乎是，这种习性起初是在年龄较大的时候由实践里获得的，其后乃传递给年龄较幼的后代。但是，据说幼小的袋鼠并不吸乳，只是紧紧含住母兽的乳头，母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代的口里。对于这个问题，米伐特先生说道，“如果没有特别的设备，小袋鼠一定会因乳汁侵入气管而被窒息，但是，特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长，上面一直通到鼻管的后端，这样就能够让空气自由进入到肺里，而乳汁可以无害地经过这种延长了的喉头两侧，安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道，自然选择怎样从成年袋鼠以及从大多数其他哺乳类（假定是从有袋类传下来的）把“这种至少是完全无辜的和无害的构造除去呢？”可以这样答复：发声对许多动物确有高度的重要性，只要喉头通进鼻管，就不能大力发声；并且弗劳尔教授（Prof.Flower）曾经告诉我说，这种构造对于动物吞咽固体食物，是大有妨碍的。

我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物（星鱼、海胆等等）生有一种引人注意的器官，叫做叉棘（pedicella-ria），在很发达的情况下，它成为三叉的钳，——即由三个锯齿状的钳臂形成的，三个钳臂密切配合在一起，位在一枝有弹性的、由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西；亚历山大。阿加西斯曾看到一种海胆（Echinus）很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳，沿着体部一定的几条线路落下去，以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外，无疑还有其他的功用；其中之一显然是防御。* P9 h5 g- `3 a- f
! @$ y+ Z$ A: n
关于这些器官，米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道：“这种构造的最初不发育的开端，会有什么用处呢？并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢？”他又补充说道：“纵使这种钳住作用是突然发展的，如果没有能够自由运动的柄，这种作甩也不会是有利的，同时，如果没有能够钳住的钳，这种柄也不会有什么效用，然而单是细微的、不定的变异，并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化；如果否认这一点，似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是自相矛盾的，但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘，确在某些星鱼类里存在着；这是可以理解的，如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用，在这个问题上供给我很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说，还有其他星鱼，它们的三枝钳臂的当中一枝已经退化成其他二枝的支柱；并且还有其他的属，它们的第三枝臂已经完全亡失了。根据柏利那先生（Mr.Perrier）的描述，斜海胆（Ecbinoneus）的壳上生着两种叉棘，一种像刺海胆的叉棘，一种像心形海胆属（Spatangus）的叉棘；这等情形常常是有趣的，因为它们通过一个器官的两种状态中的一种的亡失，指出了明确突然的过渡方法。/ l p1 j0 { E5 R8 Y

关于这等奇异器官的进化步骤，阿加西斯先生根据他自己的研究以及米勒的研究，作出如下推论：他认为星鱼和海胆的叉棘无疑应当被看作是普通棘的变形。这可以从它们个体的发育方式，并且可以从不同物种和不同属的一条长而完备的系列的级进变化——由简单的颗粒到普通的棘，再到完善的三叉棘——推论出来。这种逐渐演变的情形，甚至见于普通的棘和具有石灰质支柱的叉棘如何与壳相连结的方式中。在星鱼的某些属里可以看到，“正是那种连结表明了叉棘不过是变异了的分枝叉棘”。这样，我们就可以看到固定的棘，具有三个等长的、锯齿状的、能动的、在它们的近基部处相连接的枝；再上去，在同一个棘上，另有三个能动的枝。如果后者从一个棘的顶端生出，事实上就会形成一个粗大的三叉棘，这样的情况在具有三个下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘的钳臂和棘的能动的枝具有同一的性质，这是没有问题的。众所公认普通棘是作为防御用的；如果是这样的话，那就没有理由可以怀疑那些生着锯齿和能动分枝的棘也是用于同样的目的的；并且一旦它们在一起作为把握或钳住的器具而发生作用时）它们就更加有效了，所以，从普通固定的棘变到固定的叉棘所经过的每一个级进都是有用处的。$ K4 z+ p) o& I+ _$ `. ~
9 I& t$ M: `8 N8 x' U7 a/ r2 @
在某些星鱼的属里，这等器官并不是固定的，即不是生在一个不动的支柱上的，而是生在能挠曲的、具有肌肉的短柄上的；在这种情形里，除了防御之外，它们大概还营某些附加的机能。在海胆类里，由固定的棘变到连接于壳上并日此而成为能动的棘，这些步骤是可以追踪出来的。可惜在这里没有篇幅把阿加西斯先生关于叉棘发展的有趣考察作一个更详细的摘要。照他说，在星鱼的叉棘和棘皮动物的另一群、即阳遂足（Ophiurians）的钩刺之间，也可以找到一切可能的级进；并且还可以在海胆的叉棘和棘皮动物这一大纲的海参类（Holothuria）的锚状针骨之间，找到一切可能的级进。

某些复合动物，以前称为植虫（zoophytes），现在称为群栖虫类（Po1yzoa），生有奇妙的器官，叫做鸟嘴体（avicularia）。这等器官的构造在不同物种里大不相同。在最完善的状态下，它们具体而微地与秃鹫的头和嘴奇妙的相类似，它们生在颈部上面，而且能运动，下颚也是如此。我曾观察到一个物种，其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐向前和向后运动，下颚张得很大，约成丸十度的角，能张开五秒钟；它们的运动使得整个群栖虫体都颤动起来了。如果用一枝针去触它的颚，它们把它咬得如此牢固，以致会摇动它所在的一枝。8 |: J" E( g$ ?; @- |! c/ _* B

米伐特先生举出这个例子，主要在于他认为群栖虫类的鸟嘴体和棘皮动物的叉棘“本质上是相似的器官”，而且这些器官在动物界的远不相同的这两个部门里通过自然选择而得到发展是困难的。但仅就构造来说，我看不出三叉棘和鸟嘴体之间的相似性。鸟嘴体倒很类似甲壳类的钳；米伐特先生大概可以同等妥当地举出这种相似性，甚至它们与鸟类的头和喙的相似性，作为特别的难点。巴斯克先生（Mr.Busk）、斯密特博士（Dr.Smitt）和尼采博士（Dr.Nitsche）——他们是仔细研究过这一类群的博物学者——都相信鸟嘴体与单虫体（zooid）以及组成植虫的虫房是同源的；能运动的唇，即虫房的盖，是与鸟嘴体的能运动的下颚相当的，然而巴斯克先生并不知道现今存在于单虫体和鸟嘴体之间的任何级进。所以不可能猜想通过什么样的有用级进，这个能够变为那个；但决不能因此就说这等级进从来没有存在过。
4 m. k C0 U" G+ U: l
因为甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似，二者都是当作钳子来使用的，所以值得指出，关于甲壳类的钳至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和最简单的阶段里，肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端，或者抵住它的整个一边；这样，就能把一个所碰到的物体夹住；但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次，宽阔的第二节的一角稍微突出，有时生着不整齐的牙齿，末节闭合时就抵住这些牙齿，随着这种突出物增大，它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进，于是钳就会变得愈益完善，直到最后变成为龙虾钳那样的有效工具，实际上一切这等级进都是可以追踪出来的。

除鸟嘴体外，群栖虫类还有一种奇妙的器官，叫做震毛（vibra-cula）。这等震毛一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种，它的震毛略显弯曲，并且外缘成锯齿状，而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着：它们像长桨似地运动着，使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向下放着，震毛便纠缠在一起，于是它们就猛力地把自己弄开，震毛被假定有防御作用，正如巴斯克先生所说的，可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动，当虫房内的纤弱栖住者伸出触手时，把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似，大概也有防御作用，但它们还能捕捉和杀害小动物，人们相信这些小动物被杀之后被水流冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛，有些物种只有鸟嘴体，并且还有少数物种只有震毛。
9 _- @1 i9 r( C# H, `
在外观上比刚毛（即震毛）与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体，是不容易想像出来的；然而它们几乎肯定是同源的，而且是从同一个共同的根源——即单虫体及其虫房——发展出来的。因此，我们能够理解，如巴斯克先生向我说的，这等器官在某些情形里，怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样，膜胞苔虫属（Lepralia）有几物种，其鸟嘴体的，能运动的颚是这样突出，而且这样类似刚毛，以致只能根据上侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。震毛可能直接从虫房的唇片发展而来，并没有经过鸟嘴体的阶段；但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些，因为在转变的早期，包藏着单虫体的虫房的其他部分，很难立刻消失。在许多情形里，震毛的基部有一个带沟的支柱，这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造；虽然某些物种完全没有这支柱。这种震毛发展的观点，如果可靠，倒是有趣的；因为，假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭了，那未最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分，或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的两种器官竟会从一个共同根源发展而来，确很有趣；并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用，所以不难相信，唇片首先变为鸟嘴体的下颚，然后变为长刚毛，其间所经过的一切级进，同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。
- _9 q8 [) c s/ S
在植物界里，米伐特先生只讲到两种情形，即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物，他说道：“对于它们的起源的解释完全不能令人满意，——对于构造之初期的、最微细的发端，所进行的解释，十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题，因此这里只对兰科植物的花的最显著特性，即它们的花粉块（pollinia），稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块，是由一团花粉粒集成的，着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上，此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄，花粉粒仅由细丝联结在一起；但是这种情形不仅限于兰科植物，所以无须在这里进行讨论；然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属（Cypripedium），从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里，这些细丝粘着在花粉块的一端；这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。这就是柄——即使是相当长而高度发达的柄——的起源，我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。% M @2 m" U) J3 w H2 ^
9 z' i7 @6 {& \( V B4 q- x
关于花粉块的第二个主要特性，即附着在柄端的那一小块粘性物质，可以举出一长列的级进变化，每一个级进显然对于这种植物都有用处，其他“目”的大多数花的柱头却分泌很少的粘性物质。某些兰科植物也分泌相似的粘性物质，但在三个柱头中只有一个柱头分泌得特别多：这个柱头大概因为分泌过盛的结果，而变为不育的了。当昆虫访问这类花的时候，它擦去一些这种粘性物质，这样就同时把若干花粉粒粘去。从这种与大多数普通花相差极微的简单情形起，——直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄上的物种，——再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种，——存在着无数的级进。在最后的场合里）花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研究过兰科植物的花的人，都不会否认有上述一系列的级进存在——有的兰科植物的花粉粒团仅由细丝连结在一起，其柱头和普通花的柱头相差无几，从这种情形起，一直到高度复杂的花粉块，它们非常适应于昆虫运送；他也不会否认那几个物种的所有级进变化部非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里，而且差不多在其他一切情形里，还可以更进一步地向下追问下去；可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的，但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史，所以这样发涧之没有用处，正如企图解答它们之没有希望一样。( @9 S2 \ K+ G# A1 K2 n" M s8 l
6 R1 ?3 W+ O7 ^6 F) B7 I3 w+ C
我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起，到被我称为叶攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止，可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还保持着旋转的能力，纵不是常常失去，但一般已失去了缠绕的能力，而卷须同样也具有旋转能力。从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的，有某些植物可以随便放在任何一类里。但是，从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中，却添加了一种重要性质，即对接触的感应性，依靠这种感应性，叶柄或花梗，或已变成卷须的叶柄或花梗，能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们，凡是读过我的关于这等植物的研究报告的人，我想，都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间，其机能上和构造上的所有级进变化，各各对于物种都高度有利。例如，缠绕植物变为叶攀缘植物，显然是大有利的；具有长叶柄的缠绕植物，如果这叶柄稍具必需的接触感应性，大概就会发展为叶攀缘植物。
$ Z/ b$ f$ W# y: Z
缠绕是沿着支柱上升的最简单方法，并且是在这一系列的最下级地位，因此可以很自然地问道，植物最初怎样获得这种能力，此后才通过自然选择有所改进和增大，缠绕的能力，第一，依赖茎在幼小时的极度可挠性（这是许多非攀缘植物所共有的性状）；第二，依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动，才能朝着各个方向旋转，茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕，它的上部仍能继续弯曲、旋转，这样必然会缠绕着支柱上升，在每一个新梢的早期生长之后，这种旋转运动即行停止。在系统相距甚远的许多不同科植物里，一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋转的能力，并且由此而变成缠绕植物，所以它们一定是独立地获得了这种能力，而不是从共同祖先那里遗传来的。因此，这使我预言，在非攀缘植物中，稍微具有这类运动的倾向，也并非不常见，这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时，我只知道一个不完全的例子，即轻微地和不规则地旋转的毛籽草（Maurandia）的幼小花梗，很像缠绕植物的茎，但这种习性一点也没有被利用。以后不久米勒发见了一种泽泻属（Alisma）植物和一种亚麻属（Linum）植物——二者并不是攀缘植物，而且在自然系统上也相距甚远——的幼茎虽然旋转得不规则，但分明是能够这样的；他说道，他有理由可以猜测，某些别种植物也有这种情形。这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什么用处；无论如何，它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。尽管如此，我们还能看出，如果这等植物的茎本来是可挠屈的，并且如果在它们所处的条件下有利于它们的升高，那未，轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直到它们转变为十分发达的缠绕物种。

关于叶柄、花柄和卷须的感应性，几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属于大不相同的群的许许多多物种，都被赋予了这种感应性，因此在许多还没有变为攀缘植物的物种里，也应该可以看到这种性质的初生状态，事实是这样的：我观察到上述毛籽草的幼小花梗，自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦（Mor- ren）在酢酱草属（Oxalis）的若干物种里，发见了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着，或者植株被摇动着，叶和叶柄便发生运动，特别是暴露在烈日之下以后更加如此。我对其他几个酢酱草属的物种反复地进行了观察，结果是一样的；其中有些物种的运动是很明显的，但在幼叶里看得最清楚；在别的几个物种里运动却是极其轻微的。根据高级权威霍夫迈斯特（Hofme1ster）所说，一切植物的幼茎和叶子，在被摇动之后，都能运动，这是一个更加重要的事实；至于攀缘植物，如我们所知，只在生长的早期，它们的叶柄和卷须才是敏感的。

在植物的幼小的、和成长着的器官里，由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动，对于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力，对于它们却是极其重要的；例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力，——还有，对于地球引力的背性和比较罕见的向性。当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时，或者由于吸收了木鳖子精（strychnine）而受到刺激时所发生的运动，可以称为偶然的结果，因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。植物大概也是这样，它们因为有顺应一定的刺激而发生运动的能力，所以遇到被触碰或者被摇动，便起偶然状态的激动。固此，我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里，被自然选择所利用的和增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由，大概只在已经获得了旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里，才有这种情形发生。

我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转运动这种倾向的增大而变为缠绕植物；这种运动以及由于触碰或摇动而起的运动，是运动能力的偶然结果，并且是为了其他有利的目的而被获得的。在攀缘植物逐步发展的过程中，自然选择是否得到使用的遗传效果之助，我还不敢断定；但是我们知道，某种周期的运动，如植物的所谓睡眠运动，是受习性的支配的。

一位练达的博物学者仔细挑选了一些例子来证明自然选择不足以解释有用构造的初期阶段，现在我对他提出的异议已作了足够的讨论，或者已经讨论得过多了；并且我已阐明，如我所希望的，在这个问题上并没有什么大的难点，这样，就提供了一个好机会，来稍微多讨论一点有关构造的级进变化，这等级进变化往往伴随着机能的改变——这是一个重要的问题，而在本书的以前几版里没有作过详细的讨论。现在我把上述情形再扼要地重述一遍。# h- d$ Q+ X4 A' s' d7 F- ? ]
+ z5 O9 O/ V' Y- q3 {1 ?2 d6 A. N
关于长颈鹿，在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类中，凡具有最长的颈和腿等，并且能咬吃比平均高度稍高一点的树叶，其个体就会继续得到保存，凡不能在那样高处取食的个体就会不断地遭到毁灭，这样，大概便能满足这种异常的四足兽的产生了。但是一切部分的长期使用，再加上遗传作用，大概曾经大大地帮助了各部分的相互协调。关于模拟各种物体的许多昆虫，完全可以相信，对于某一普通物体的偶然类似性，在各个场合里曾是自然选择发生作用的基础，以后经过使这种类似性更加接近的微细变异的偶然保存，这样模拟才逐渐趋于完善。只要昆虫继续发生变异，并且只要愈来愈加完善的类似性能够使它逃出视觉锐利的敌害，这种作用就会继续进行。在某些鲸鱼的物种里，有一种颚上生有不规则的角质小粒点的倾向；并且直到这些粒点开始变为栉片状的突起或齿，像鹅的喙上所生的那样，——然后变成短的栉片，像家鸭的喙上所生的那样——再后变成栉片，像琵琶嘴鸭的嘴那样完善，——最后变成鲸须的巨片，像格林兰鲸鱼口中的那样——所有这些有利变异的保存，似乎完全都在自然选择的范围之内。在鸭科里，这栉片最初是当牙齿用的，随后部分当牙齿用，部分当滤器用，最后，就几乎完全当滤器用了。

关于上述的角质栉片或鲸须的这等构造，据我们所能判断的来说，习性或使用对于它们的发展，很少或者没有作用。相反地，比目鱼下侧的眼睛向头的上侧转移，以及一个具有把握性的尾的形成，几乎完全可以归因于连续的使用以及伴随着的遗传作用。关于高等动物的乳房，最可能的设想是，最初有袋动物的袋内全表面的皮腺都分泌出一种营养的液体；后来这等皮腺通过自然选择，在机能上得到改进，并且集中在一定的部位，于是形成了乳房。要理解某些古代棘皮动物的作防御用的分枝棘刺，怎样通过自然选择而发展成三叉棘，比起理解甲壳动物的钳是通过最初专作行动用的肢的末端二节的微细的、有用的变异而得到发展，并没有更多的困难。在群栖虫类的鸟嘴体和震毛里，我们看到从同一根源发展成外观上大不相同的器官；并且关于震毛，我们能够理解那些连续的级进变化可能有什么用处。关于兰科植物的花粉块，可以从原本用来把花粉粒结合在一起的细丝，追踪出逐渐粘合成花粉块的柄；还有，如普通花的拄头所分泌的粘性物质，可以供作虽不十分一样的、但大致相同的目的之用，这种粘性物质附着在花粉块柄的游离末端上所经过的步骤，也是可以追踪出来的；——所有这等级进变化对于各该植物都是显著有利的。至于攀缘植物，我不必重复刚才已经讲过的那些了。( C( P4 c$ a! y4 S* j, W
" |2 A7 Q5 B3 G$ x
经常有人问道，自然选择既然如此有力量，为什么对于某些物种显然有利的这种或那种构造，没有被它们获得呢？但是，考虑到我们对于各种生物的过去历史以及对于今日决定它们的数量和分布范围的条件是无知的，要想对于这样的问题给予确切的回答，是不合理的。在许多情形里，仅能举出一般的理由，只有在少数情形里，才可以举出具体的理由。这样，要使一个物种去适应新的生活习性，许多协调的变异几乎是不可少的，并且常常可以遇到以下的情形，即那些必要的部分不按照正当的方式或正当的程度进行变异。许多物种一定由于破坏作用，而阻止了它们增加数量，这种作用和某些构造在我们看来对物种有利，因此便想像它们是通过自然选择而被获得的，但并无关系。在这种情形里，生存斗争并不依存于这等构造，所以这等构造不会通过自然选择而被获得。在许多情形里，一种构造的发展需要复杂的、长久持续的而且常常具有特殊性质的条件；而遇到这种所需要的条件的时候大概是很少的。我们所想像的、并且所往往错误想像的对于物种有利的任何一种构造，在一切环境条件下都是通过自然选择而被获得的，这种信念与我们所能理解的自然选择的活动方式是相反对的。米伐特先生并不否认自然选择有一些效力，但是他认为，我用它的作用来解说这等现象，“例证还不够充分”。他的主要论点刚才已被讨论过了，其他的论点以后还要讨论到。依我看来，这些论点似乎很少有例证的性质，其分量远不及我们的论点，我们认为自然选择是有力量的，而且常常受到其他作用的帮助。我必须补充一点，我在这里所用的事实和论点，有些已在最近出版的《医学外科评论》（MedicoChirurgicaI Review）的一篇优秀的论文里，为了同样的目的而被提出过了。 M2 [( q% ^3 s

今日，几乎所有的博物学者都承认有某种形式的进化。米伐特先生相信物种是通过“内在的力量或倾向”而变化的，这种内在的力量究竟是什么，实在全无所知。所有进化论者都承认物种有变化的能力；但是，依我看来，在普通变异性的倾向之外，似乎没有主张任何内在力量的必要；普通变异性通过人工选择的帮助，曾经产生了许多适应性良好的家养族；而且它通过自然选择的帮助，将会同等好地、一步一步地产生出自然的族，即物种。最后的结果，如已经说过的那样，一般是体制的进步，但在某些少数例子里是体制的退化。
; L4 f, L5 Y$ d9 r
米伐特先生进而相信新种“是突然出现的，而且是由突然变异而成”，还有一些博物学者附和他的这种观点。例如，他假定已经绝灭了的三趾马（Hipparion）和马之间的差异是突然发生的。他认为，鸟类的翘膀“除了由于具有显著而重要性质的、比较突然的变异而发展起来的以外，其他方法都是难于相信的”；并且显然他把这种观点推广到蝙蝠和翼手龙（pterodactyles）的翅膀。这意味着进化系列里存在着巨大的断裂或不连续性，这结论，依我看来，是极端不可能的。

任何人如果相信进化是缓慢而逐渐的，当然也会承认物种的变化可以是突然的和巨大的，有如我们在自然状况下，或者甚至在家养状况下所看到的任何单独变异那样。但是如果物种受到饲养或栽培，它就比在自然状况下更容易变异，所以，像在家养状况下常常发生的那样巨大而突然的变异，不可能在自然状况下常常发生。家养状况下的变异，有若干可以归因于返祖遗传，这样重新出现的性状，在许多情形里，大概最初是逐渐获得的。还有更多的情形，必定叫作畸形，如六指的人、多毛的人、安康羊、尼亚太牛等等：因为它们在性状上与自然的物种大不相同，所以它们对于我们的问题所能提供的解释是很少的，除了这些突然的变异之外，少数剩下来的变异，如果在自然状况下发生，充其量只能构成与亲种类型仍有密切相联的可疑物种。3 Y6 ^9 e( `* h; u5 n

我怀疑自然的物种会像家养族那样也突然发生变化，并且我完全不相信米伐特先生所说的自然的物种以奇特的方式发生变化，理由如下。根据我们的经验，突然而显著的变异，是单独地、并且间隔较长的时间，在家养生物里发生的。如果这种变异在自然状况下发生，如前面所说的，将会由于偶然的毁灭以及后来的相互杂交而容易失去；在家养状况下，除非这类突然变异由人的照顾被隔离并被特别保存起来，我们所知道的情况也是那样的。因此，如果新种像米伐特先生所假定的那种方式而突然出现，那么，几乎有必要来相信若干奇异变化了的个体会同时出现在同一个地区内，但这是和一切推理相违背的。就像在人类的无意识选择的场合中那样，这种难点只有根据逐渐进化的学说才可以避免；所谓逐渐进化是通过多少朝着任何有利方向变化的大多数个体的保存和朝相反方向变化的大多数个体的毁灭来实现的。

许多物种以极其逐渐的方式而进化，几乎是无可怀疑的。许多自然的大科里的物种甚至属，彼此是这样地密切近似，以致难以分别的不在少数。在各个大陆上，从北到南，从低地到高地等等，我们可以看到许多密切相似的或代表的物种；在不同的大陆上，我们有理由相信它们先前曾经是连续的，也可以看到同样的情形。但是，在作这些和以下的叙述时，我不得不先提一提以后还要讨论的问题，看一看环绕一个大陆的许多岛屿，那里的生物有多少只能升到可疑物种的地位。如果我们观察过去的时代，拿刚刚消逝的物种与今日还在同一个地域内生存的物种相比较；或者拿埋存在同一地质层的各亚层内的化石物种相比较，情形也是这样。显然，许许多多的物种与现今依然生存的或近代曾经生存过的其他物种的关系，是极其密切的；很难说这等物种是以突然的方式发展起来的。同时不要忘记，当我们观察近似物种的、而不是不同物种的特殊部分时，有极其微细的无数级进可以被追踪出来，这等微细的级进可以把大不相同的构造连接起来。& X# D$ ^. N* p

许多事实，只有根据物种由极微细的步骤发展起来的原理，才可以得到解释。例如，大属的物种比小属的物种在彼此关系上更密切，而且变种的数目也较多。大属的物种又像变种环绕着物种那样地集成小群；它们还有类似变种的其他方面，我在第二章里已经说明过了。根据同一个原则，我们能够理解，为什么物种的性状比属的性状更多变异；以及为什么以异常的程度或方式发展起来的部分比同一物种的其他部分更多变异。在这方面还可以举出许多类似的事实。* Y2 Q8 r7 H1 n, N+ B( l; F

虽然产生许多物种所经过的步骤，几乎肯定不比产生那些分别微小变种的步骤为大；但是还可以主张，有些物种是以不同的和突然的方式发展起来的。不过要作这样承认，不可没有坚强的证据。昌西。赖特先生曾举出一些模糊的而且在若干方面有错误的类比来支持突然进化的观点，如说无机物质的突然结晶，或具有小顶的椭圆体从一小面陷落至另一小面；这些类比几乎是没有讨论的价值的。然而有一类事实，如在地层里突然出现新而不同的生物类型，最初一看，好像能支持突然发展的信念。但是这种证据的价值全然决定于与地球史的辽远时代有关的地质记录是否完全。如果那记录像许多地质学者所坚决主张的那样，是片断的话，那末，新类型好像是突然出现的说法，就不值得奇怪了。

除非我们承认转变就像米伐特先生所主张的那样巨大，如鸟类或蝙蝠的翅膀是突然发展的，或者三趾马会突然变成马，那末，突然变异的信念，对于地层里相接连锁的缺乏，不会提供任何说明。但是对于这种突然变化的信念，胚胎学却提出了强有力的反对。众所周知，鸟类和蝙蝠的翅膀，以及马和别种走兽的腿，在胚胎的早期是没有区别的，它们后来以不可觉察的微细步骤分化了。如以后还要说到的，胚胎学上一切种类的相似性可作如下的解释，即现存物种的祖先在幼小的早期以后，发生了变异，并且把新获得的性状传递给相当年龄的后代。这样，胚胎几乎是不受影响的，并且可作为那个物种的过去情况的一种纪录。因此，现存物种在发育的最初阶段里，与属于同一纲的古代的、绝灭的类型常常十分相似。按照这种胚胎相似的观点，事实上按照任何观点，都不能相信一种动物会经过上述那样巨大而突然的转变；何况在它的胚胎的状态下，一点也找不到任何突然变异的痕迹；它的构造的每一个微细之点，都是以不可觉察的微细步骤发展起来的。8 A+ ?, X& |* R4 `2 n4 D2 K
0 b: o. ], l, X5 ?) h1 y0 {; `
如果相信某种古代生物类型通过一种内在力量或内在倾向而突然转变为，例如，有翅膀的动物，那么他就几乎要被迫来假设许多个体都同时发生变异，这是与一切类比的推论相违背的。不能否认，这等构造上的突然而巨大的变化，与大多数物种所明显进行的变化是大不相同的。进而他还要被迫来相信，与同一生物的其他一切部分美妙地相适应的、以及与周围条件美妙地相适应的许多构造都是突然产生的；并且对于这样复杂而奇异的相互适应，他就不能举出丝毫的解释来了。他还要被迫来承认，这等巨大而突然的转变在胚胎上不曾留下一点痕迹。依我看来，承认这些，就是走进了奇迹的领域，而离开科学的领域了。

愚人湖畔——沉睡的岗哨个人博客

愚人湖公告6号（10年12月6号）

2006年7月18日星期二

自然选择学说【转】

对于自然选择学说的种种异议

没有评论: